Всасывание что. Всасывание пищевых веществ

Всасывание - это переход различных веществ из внешней среды и полостей тела в кровь и лимфу. Всасывание происходит с поверхности кожи, через слизистые оболочки пищеварительного тракта, ротовой полости, глаза, в желчном пузыре, бронхах, альвеолах, через серозные оболочки брюшной полости, межплевральной полости, в каемчатом эпителии мочевых канальцев почки и т.д.

Через эти поверхности всасывание осуществляется как бы через полупроницаемую мембрану. Эти поверхности легко проницаемы для кристаллоидов и непроницаемы для коллоидных веществ.

Наибольшее значение имеет всасывание переваренной пи- щи в кровь и лимфу в пищеварительном тракте.

В ротовой полости процессы всасывания происходят незначительно, так как пища здесь находится сравнительно недолго, но и здесь начинается всасывание воды.

В желудке могут всасываться моносахариды, аминокислоты, минеральные вещества, вода. Но и здесь всасывание невелико, так как в желудке происходит выделение сока из протоков желез и всасывание против тока жидкости затруднено.

У жвачных в преджелудках идет интенсивное всасывание. Здесь всасываются ЛЖК, вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные соли. Интенсивному всасыванию способствует наличие в преджелудках большего количества ворсинок. В книжке поверхность всасывания увеличивается еще и за счет листочков, а в сетке за счет ячеек. Эпителий преджелудков снабжен большим количеством кровеносных сосудов, и это создает благоприятные условия для всасывания.

В тонком отделе кишечника происходит самое интенсивное всасывание, особенно в тощей кишке. Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет много складок, покрытых ворсинками и микроворсинками. Наличие ворсинок значительно увеличивает всасывательную поверхность. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность еще в 30 раз. Больше ворсинок в тощей кишке, ближе к толстому отделу кишечника их количество снижается.

В толстом отделе кишечника всасывание незначительно, так как здесь почти отсутствуют ворсинки и всасывательная поверхность уменьшается. Здесь всасываются ЛЖК и интенсивно всасывается вода. Другие питательные вещества всасываются в незначительных количествах, потому что всасываются раньше, т.е. в тонком отделе кишечника.

Механизм всасывания

Всасывание осуществляется пассивно и активно.

Пассивное всасывание происходит за счет процессов фильтрации, диффузии и осмоса. Фильтрация осуществляется за счет разности гидравлического давления, но этот процесс занимает незначительное место во всасывании, потому что обычное давление в кишечнике - 3-5 мм рт. ст. и не превышает давления в капиллярах ворсинок. Диффузия и осмос имеют место в процессе всасывания, но и они не могут объяснить всасывания различных веществ, имеющих изотоническую концентрацию.

Активное всасывание осуществляется за счет активной специфической деятельности эпителия кишечника. В опытах установлено, что активное всасывание сопровождается увеличением потребления кислорода эпителиальными клетками и образованием в них тепловой энергии. В процессе всасывания ворсинки эпителия начинают усиленно сокращаться, при этом выдавливают поступившие в них вещества, а при расслаблении создают разреженность в лимфатической полости и сосудах, в результате чего расщепленные питательные вещества всасываются в ворсинку. У голодных животных ворсинки не двигаются, а у накормленных их движение активно. Движение ворсинок усиливается за счет механического раздражения слизистой оболочки химусом, а также за счет химических раздражителей (продукты распада белка (альбумозы, пептоны), экстрактивные вещества, желчные кислоты, а также гормон, вырабатываемый в слизистой оболочке 12- перстной кишки - вилликинин).

Всасывание различных веществ

Белки всасываются в виде аминокислот в тонком отделе кишечника. Незначительная часть может всасываться в виде полипептидов и отдельные белки даже в целом виде. Это имеет место при избыточном поступлении белка. Подобное явление отмечают у новорожденных животных. В небольших количествах в целом виде может всасываться и яичный белок. Белок сырых яиц усваивается хуже, чем вареных, так как в сырых яйцах содержится овомукоид - ингибитор трипсина. При кратковременной варке яиц (всмятку) овомукоид разрушается и белок усваивается почти полностью, на 98%. Длительная варка (вкрутую) или жарение снижают усвояемость белка, потому что вызывают его денатурацию.

Углеводы всасываются в основном в кишечнике, чаще в виде моносахаридов. Лучше всего всасывается глюкоза. При избытке углеводов в рационе они частично могут всасываться в виде дисахаридов. Ускоряет процесс всасывания углеводов фосфорилирование это комплексное соединение углеводов с фосфорной кислотой при участии фермента фосфатазы.

У жвачных животных углеводы всасываются главным образом в виде летучих жирных кислот. По скорости всасывания ЛЖК располагаются в таком порядке: уксусная, масляная, про- пионовая. Основное место всасывания - рубец.

Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот, почти исключительно в тонком отделе кишечника. Глицерин хорошо растворим в воде, поэтому всасывается быстро. Жирные кислоты нерастворимы, перед всасыванием вступают в связь с желчными кислотами - гликохолевой и таурохолевой - и образуют с ними водорастворимые комплексы. Всасываясь в ворсинки, комплексы распадаются на свои компоненты. Жирные кислоты идут на синтез жира, а желчные с кровью поступают в печень и снова идут на образование желчи, с которой опять поступают в кишечник.

Вода и соли. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. Переход воды из кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода вообще не всасывается. При введении изотонических растворов всасывание воды зависит от скорости всасывания растворенных в ней веществ. Из гипотонических растворов вода всасывается быстро. Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике.

Регуляция всасывания

Регуляция всасывания осуществляется нейро-гуморальным путем. Нервная система -парасимпатическая система стимулирует процессы всасывания, а симпатическая - тормозит. Регулирующее влияние на всасывание оказывает кора больших полушарий.

Гуморальная регуляция осуществляется гормонами желез внутренней секреции. При удалении надпочечников прекращается всасывание углеводов и жиров. Инсулин поджелудочной железы стимулирует всасывание глюкозы, паратгормон околощитовидных желез регулирует всасывание кальция.

В гуморальной регуляции всасывания участвуют и витамины: витамины группы В и витамин С стимулируют всасывание углеводов и железа, витамин D - кальция и фосфора.

Всасывание

ВСА́СЫВАНИЕ , ВСА́СЫВАТЬ см. Всоса́ть.

(резорбция) (физиол.), поступление различных веществ через клеточные элементы в кровь и лимфу. Происходит в пищеварительном тракте (в основном в кишечнике), а также в полостях лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др.

ВСА́СЫВАНИЕ (резорбция), в физиологии - поступление различных веществ через клеточные элементы в кровь и лимфу. Происходит в пищеварительном тракте (в основном в кишечнике), а также в полостях легких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др.
* * *
ВСА́СЫВАНИЕ (резорбция), в физиологии - процесс поступления различных веществ из окружающей среды через клеточные мембраны в клетки, и через них - во внутреннюю среду организма. У растений это процесс поглощения воды с растворенными в ней веществами корнями, листьями путем осмоса (см. ОСМОС) и диффузии; у беспозвоночных - из окружающей среды или полостной жидкости. У примитивных организмов всасывание осуществляется с помощью пино (см. ПИНОЦИТОЗ) - и фагоцитоза (см. ФАГОЦИТОЗ) . У позвоночных всасывание может происходить как из полостных органов - легких, матки, мочевого пузыря, так и с поверхности кожи, с раневой поверхности и др. Кожей всасываются летучие газы, пары. Всасывание (рассасывание) веществ при введении их в подкожную клетчатку, в мышцы или при аппликации на слизистые оболочки глаза, носа, кожу слухового прохода происходит главным образом за счет диффузии. На этом основано применении многих лекарственных веществ, причем всасывание в мышцах происходит быстрее, чем в коже.
Наибольшее физиологическое значение имеет всасывание в желудочно-кишечном тракте, которое происходит главным образом в тонком кишечнике. Для эффективного переноса веществ особое значение имеет большая площадь поверхности кишечника и постоянно высокий кровоток в слизистой оболочке, за счет которого поддерживается высокий градиент концентраций всасываемых соединений. У человека брыжеечный кровоток во время приема пищи около 400 мл/мин, а в разгар пищеварения - до 750 мл/мин, причем основную долю (до 80%) составляет кровоток в слизистой оболочке пищеварительных органов. Благодаря наличию структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки - круговых складок, ворсинок, микроворсинок, общая площадь всасывающей поверхности кишки человека достигает 200 м 2 .
Механизмы всасывания в желудочно-кишечном тракте
Всасывание может осуществляться с помощью различных видов транспорта. Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по законам диффузии, осмоса и фильтрации. Более быстрый процесс - облегченная диффузия жирорастворимых веществ через клеточные мембраны. Путем диффузии и осмоса через слизистую переносятся вода, жирорастворимые соединения, недиссоциированные соли слабых кислот и слабых оснований.
Активный транспорт, являясь однонаправленным, может осуществляться против концентрационного градиента, в результате чего создается несимметричное распределение веществ по обе стороны мембраны. Он связан с затратой энергии и угнетается при недостатке кислорода, снижении температуры или действии ингибиторов метаболизма. Скорость активного транспорта довольно высока. Таким образом всасываются аминокислоты, некоторые моносахара, кальций, витамин В 12 . Одной из разновидностей активного транспорта является пиноцитоз. При пиноцитозе плазматическая мембрана образует углубление вокруг мелких частичек всасываемого вещества, затем края мембраны смыкаются, образующийся пузырек отшнуровывается и продвигается внутрь клетки.
Всосавшиеся в кишечнике вещества переносятся кровеносными и лимфатическими сосудами. От желудка, тонкого и толстого кишечника кровь сначала поступает в печень, где освобождается от ряда токсических соединений и отдает избыток глюкозы, и только потом входит в общий кровоток. Из слизистой оболочки рта и прямой кишки вещества сразу попадают в системный кровоток, минуя печень. В связи с этим многие лекарственные препараты вводят в виде ректальных свечей или под язык.
Всасывание белков
Белки всасываются путем активного транспорта в виде аминокислот, ди- и трипептидов. Всосавшиеся олигопептиды в процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются до аминокислот. У новорожденных из кишечника в кровь могут поступать путем пиноцитоза и цельные белки, о чем свидетельствует наличие в плазме ребенка материнских иммуноглобулинов, которые в известной мере обеспечивают иммунитет на ранних стадиях постнатального развития.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в виде глюкозы, галактозы и некоторых других моносахаров с помощью натрий-зависимого транспорта. Поли- и дисахара практически не всасываются. Манноза и пентозы поступают в клетки за счет простой диффузии, а фруктоза - путем облегченной диффузии.
Всасывание жиров
Жирные кислоты с короткими и средними цепями непосредственного диффундируют из просвета кишечника в клетки призматического эпителия - энтероциты. Жирные кислоты с длинными цепями переносятся лишь в комплексе с желчными кислотами. В энтероцитах продукты распада жиров вновь превращаются в триглицериды и фосфолипиды, свойственные данному организму. Ресинтезированные жиры в виде мелких капелек, одетых тонкой белковой оболочкой - хиломикронов поступают в лимфатические сосуды. Вместе с жирами всасываются жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К). Растворимые в воде витамины (С, рибофлавин) всасываются посредством диффузии.
Вода и электролиты могут диффундировать по обе стороны кишечной стенки как в тонком, так и в толстом кишечнике. Всасывание их происходит в основном в верхних отделах тонкого кишечника. Большое значение имеет в тонком кишечнике имеет транспорт ионов Na + , за счет которых в основном создается электрический и осмотический градиенты. Всасывание ионов Na + происходит как за счет активного, так и пассивного механизмов.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "всасывание" в других словарях:

Сосание; вбирание, вобрание, поглощение, реабсорбция, абсорбция, резорбция, впитывание, засасывание, самовсасывание Словарь русских синонимов. всасывание сущ. поглощение вбирание впитывание Словарь русских синонимов. Контекст 5.0 Информатик … Словарь синонимов

- (резорбция) в физиологии поступление различных веществ через клеточные элементы в кровь и лимфу. Происходит в пищеварительном тракте (в основном в кишечнике), а также в полостях легких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др … Большой Энциклопедический словарь

ВСАСЫВАНИЕ, всасывания, ср. (книжн.). Действие по гл. всасывать и всасываться. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Резорбция, переход веществ через клеточные элементы животных тканей в кровь и лимфу; происходит гл. обр. в пищеварит. тракте, а также из полости лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и г. д. Наиб, специализированным является… … Биологический энциклопедический словарь

- (Suction) см. Всасывающий ход. Самойлов К. И. Морской словарь. М. Л.: Государственное Военно морское Издательство НКВМФ Союза ССР, 1941 … Морской словарь

всасывание - — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN indraftinduction … Справочник технического переводчика

Впитывание жидкости твердым телом, есть частный случай явлений волосности (см.) или капиллярности; всасываться могут лишь такие жидкости, которые смачивают твердые тела. Всасывание происходит по всем направлениям и производит в порошкообразном… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Резорбция, переход различных веществ через клеточные элементы тканей в кровь и лимфу; В. происходит главным образом в пищеварительном тракте, а также из полости лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря, с поверхности кожи и др. Вода, соли и … Большая советская энциклопедия

ВСАСЫВАНИЕ - резор6ция, процесс переноса различных веществ через клеточные элементы тканей в кровь и лимфу. В. происходит гл. обр. в пищеварит. тракте, а также с поверхности кожи, из лёгких, плевры, матки, мочевого пузыря и др. В. веществ происходит в… … Ветеринарный энциклопедический словарь

всасывание - įsiurbimas statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. suction vok. Einsaugen, n rus. всасывание, n pranc. aspiration, f; succion, f … Fizikos terminų žodynas

Книги

• Всасывание пестицидов через кожу и профилактика отравлений , Ю. И. Кундиев , Книга посвящена проблеме всасывания химических веществ через кожу. В ней рассматриваются современные представления о барьерной функции кожи, методы изучения всасывания веществ через кожу.… Категория:

Всасывание - это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.

Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке может включаться большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активно участвуют в процессах всасывания эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10 3 -10 5 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается. В это время они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки.

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и т. д.) и даже бактерий.

Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы - пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ.

В настоящее время основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивным оттоком пищевых субстратов через латеральную мембрану в межклеточные пространства. Отсюда они поступают в кровь и лимфу. В настоящее время не было обнаружено прямого использования АТФ в исчерченной каемке. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na + , т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Ма + -К + -АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Ка + -зависимым. Отсутствие Na + в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов, в основном в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, и последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал.

Всасывание белков . Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень.

Всасывание жиров . Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первым органом, в который попадают хиломикроны, являются легкие, где хиломикроны разрушаются и липиды попадают в кровь.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо. Здесь они используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и солей . Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус. Гиперосмотический химус желудка, поступив в кишечник, вызывает перенос воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.

Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно ионам натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт может происходить по-разному. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой - зависит от них. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой - перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.

Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке, где он осуществляется по типу как активного, так и пассивного транспорта.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам - путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и тд.), некоторые краски и бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:

Активный транспорт;

Пассивный транспорт;

Облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ - это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя: диффузию, фильтрацию, осмос.

Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов.

В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста - более интенсивно оно в молодом возрасте, от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы серотонин и ацетилхолин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает. гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходят в соединительнотканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира.

Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические - замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки - секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических и пластических целей.

Всасывание воды и минеральных солей. Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но она может всасываться и при отсутствии разности осмотического давления. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение ЦНС и ваготомия замедляет всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны:

АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин - ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной кишке. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно по электрохимическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов натрия осуществляется пассивно по градиенту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому градиенту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке по механизму активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов хлора сопряжен с транспортом ионов натрия. Активный транспорт ионов хлора происходит через апикальные мембраны и он сопряжен с транспортом ионов натрия.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа.

Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивная его абсорбция происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке.

В процессе всасывания кальция участвуют механизмы облегченной и простой диффузии. Полагают, что в базальной мембране энтероцитов имеется кальциевый насос, который обеспечивает выкачивание кальция из клетки в кровь против электрохимического градиента. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь. Всасывание ионов магния и цинка, а также основного количества меди происходит пассивным путем.

Всасывание ионов железа осуществляется как по механизму пассивного транспорта - простая диффузия, так и по механизму активного транспорта - с участием переносчиков. При поступлении ионов железа в энтероцит они соединяются с апоферритином, в результате чего образуется металлопротеин ферритин, который является основным депо железа в организме.

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин) . Витамин Bi2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

Основные процессы гидролиза и всасывания происходят в тонкой кишке. В начальной части пищеварительного конвейера (ротовая полость и желудок) и конечном отделе (толстая кишка) эти процессы только начинаются или завершаются.

Так, под влиянием а-амилазы слюны начинается переваривание углеводов. Этот процесс происходит в полости рта и в центре пищевого комка в желудке до тех пор, пока она не просачивается НС1 и рН ее становится нейтральным или щелочным. Здесь моносахариды могут частично всасываться. Кроме того, в желудке может всасываться алкоголь, вода, некоторые ионы. Низкая активность абсорбции в желудке обусловлена, с одной стороны, изолирующим слоем мукоїду, а с другой, - высокой плотностью соединения эпителиальных клеток, слабой выраженностью межклеточных щелей.

В толстой кишке заканчивается всасывание воды с растворенными в ней соединениями. Этим обстоятельством можно воспользоваться при нарушении естественного питания, применяя питательные клизмы.

Мембранное пищеварение

Процессы окончательного гидролиза и всасывания происходят на мембране эпителиальных клеток кишечника. Сюда поступают частично переваренные ингредиенты после первичного расщепления под воздействием ферментов пищеварительных соков в полости кишечника. Ферменты, участвующие в расщеплении олигосахаридов и олігопептидів, образовавшихся при внутрішньопорожнинному пищеварении, располагаются на поверхности энтероцитов.

Обращенная в просвет кишок поверхность их имеет пальцевые выросты - микроворсинки (рис. 125). В свою очередь поверхность микроворсинок покрыта слоем глікокалікса (мукополисахариды). На глікокаліксі адсорбовано ферменты, образующие своеобразный "малый конвейер". Ферменты, которые размещаются ближе к полости кишки, переваривают относительно большие молекулы питательных веществ, которые, проваливаясь между "волосикам" глікокалікса, претерпевают дальнейших действия гидролаз. У основания глікокалікса содержатся встроенные в клеточную мембрану ферменты, которые окончательно разрушают связи в молекулах. Здесь же, на мембранах энтероцитов, размещаются системы транспортировки, которые обеспечивают их всасывание. Этот конвейер получил название мембранного пищеварения.

Ферменты, осуществляющие мебранне пищеварения, образуются самими ентероцитами, а также поступают из хімусом. Среди них есть такие: а-глюкозидазы (мальтаза, треглаза), Р-галактозидаза (лактаза), глюкоамілаза, инвертаза-гидролизуют углеводы; пептидазы и щелочная фосфатаза - гидролизуют пептиды; липазы - гидролизуют липиды.

Наличие складок слизистой оболочки кишок, ворсинок и микроворсинок резко увеличивает общую активную площадь тонкой кишки, что у взрослого человека достигает 200 м2.

Механизмы всасывания

Всасывание заключается в переносе веществ из полости кишечника в кровь и лимфу. Каждый тип питательных веществ имеет свои механизмы всасывания. В то же время в процессах, обеспечивающих всасывание, применяются некоторые механизмы, подобные тем, что принимают участие в выполнении других функций. Например, подобные механизмы обеспечивают процессы реабсорбции при сечоутворенні. Высокая эффективность всасывания в тонкой кишке обеспечивается, с одной стороны, огромной суммарной поверхностью, с другой - сочетанием процессов гидролиза и всасывания на одной апикальной мембране энтероцитов.

В процессе пищеварения резко усиливается кровоснабжение слизистой оболочки кишок. Если за потреблением пищи через слизистые оболочки проходит около 200 мл1хв крови, то в разгар пищеварения интенсивность кровотока увеличивается до 500-600 мл1хв. Значительный кровообращение обеспечивает ентероцити энергией для активного всасывания и, кроме того, поддерживает градиент концентрации веществ и воды между міжклітинним содержанием ворсинок и быстрым кровотоком.

Рис. 125. : 1 - десмоценти; 2 - митохондрии; С - пластинчатый комплекс; 4 - межклеточное пространство; 5 - основная перепонка; 6 - микроворсинки; 7 - лизосомы

Соединения, поступившие внутрь ворсинки, затем проникают в кровеносные или лимфатические капилляры. Кровь от желудка и кишечника оттекает портальными венами в печень, а после этого попадает в общее циркуляторне русло. Только от слизистой оболочки рта и прямой кишки кровь, минуя печень, сразу поступает в общее русло. Сюда же вливается и лимфа.

Всасывание продуктов гидролиза углеводов

Углеводы всасываются в виде моносахаридов, основными из которых являются глюкоза, фруктоза и лактоза. Амилаза слюны расщепляет до 20-40 % крахмала, а 50-80 % его расщепляется панкреатическими амілазою. При этом могут образовываться и полимеры глюкозы, что "дорозщеплюються" в участке глікокалікса эпителиальных клеток тонкой кишки.

наиболее Активно всасываются глюкоза и галактоза. их всасывание обеспечивается соединенным с №+ трансмембранным транспортом. Можно выделить два последовательных его этапа (рис. 126).

Рис. 126. Расщепление и всасывание углеводов : 1-4 - специфические переносчики

На базолатеральних мембранах ентероциту активно функционирует энергозависим №"-насос. Благодаря ему внутри клетки поддерживается низкая концентрация Иа+. Вследствие этого в апикальной мембране создается электрохимический градиент, и Na+ пассивно, хотя и с помощью специальных переносчиков, проникает внутрь клетки. Этот переносчик имеет "два". На одно "садится" №", на другой - глюкоза. На внутренней поверхности мембраны переносчик освобождается от и глюкозы и "всплывает" наружу. сначала по градиенту концентрации достигает базолатеральної мембраны, а затем откачивается насосом. Глюкоза переходит через базолатеральні мембраны по концентрационному градиенту. Из межклеточного пространства ворсинок по градиенту концентрации Ыа+ и глюкоза поступают в кровь и относятся от кишок.

Всасывание продуктов гидролиза белков

Всасывание аминокислот и олігопептидів, как и углеводов, происходит при помощи совмещенного с Na+ активного транспортировки. Количество аминокислот, которые всасываются методом простой диффузии, незначительная (рис. 127).

Рис. 127. Расщепление и всасывание белков: 1-4 -транспортные белки разного типа аминокислот; 5 - пептидазы цитозоля

Скорость всасывания различных аминокислот неодинакова. Так, быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее - аланин, серин, глутаминовая кислота.

Предполагают наличие четырех типов систем транспортировки аминокислот через апикальную мембрану ентероциту:

1) неполярные (гидрофобные) аминокислоты (валин, фенилаланин, аланин и др.);

2) положительно заряженные (основные) аминокислоты (аргинин, лизин, гистидин);

3) полярные (гидрофильные) незаряженные аминокислоты (например, глицин);

4) отрицательно заряженные (кислые) аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая).

Также путем активного транспортировки внутрь энтероцитов может поступать некоторое количество олігопептидів и под влиянием пептидаз цитозоля расщепляться до аминокислот.

В участке базальной и латеральной мембран аминокислоты по градиенту концентрации поступают в межклеточное вещество ворсинок, из которой всасываются в кровь и оттекают к печени.

Всасывание воды и минеральных солей

За сутки через пищеварительный тракт проходит около 10 л воды, из которых 2-3 л поступают с едой, 6-7 л - с пищеварительными соками. С испражнениями выделяется лишь 100--150 мл воды, большая ее часть всасывается в тонкой кишке, незначительная часть-в желудке и толстой кишке.

Всасывание воды происходит преимущественно в верхних отделах тонкой кишки. Осмотическое давление пищевого химуса вдоль всей кишки почти всегда равен таковому в плазме. Всасывание углеводов, аминокислот, особенно минеральных солей, способствует одновременной абсорбции воды. По осмотическому градиенту вода легко проникает через барьер в обе стороны. И если, например, в луковице двенадцатиперстной кишки содержится гиперосмотический химус, то вода уже поступает сюда из крови. Вместе с водой абсорбируются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания пищевых веществ, затрудняющих и водный обмен организма.

Решающее значение в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки имеет Na+ и СГ. За сутки всасывается около 25-30 г поваренной соли: 5-8 г из пищи, остальные из соков. Как указано выше, Na+ активно абсорбируется из полости кишок. Вслед за ним по электрохимическому градиенту поступают СИ" и HCOJ (рис. 128).

Мінералокортикоїд альдостерон повышает активность всасывания натрия и воды. Абсорбция Na+ усиливается под влиянием и других кортикостероидов.

Рис. 128.

Двухвалентные ионы всасываются медленнее, чем одновалентные, а Са2+ - быстрее, чем М§2+. Абсорбция многих двухвалентных ионов происходит активно, с помощью транспортных систем. Функциональная их активность находится под контролем соответствующих механизмов регуляции. Так, основное количество Са21 активно всасывается в зависимости от потребностей организма. Перенос его требует кальцієзв"язувального белка. При этом всасывание Са2" регулируется соотношением гормонов гипофиза, надпочечников и, особенно, щитовидной (кальцитонин), прищитоподібної (ПГ) желез и витамина D3.

Переваривания и всасывания жиров

Липидная основа мембраны энтероцитов обеспечивает своеобразные механизмы всасывания жиров. Скорость всасывания их в тонкой кишке зависит не только от гидролиза, но и от эмульгирования.

Жиры расщепляются под действием панкреатических липаз. Желудочные и кишечные липазы имеют второстепенное значение. Важную роль в гидролизе жиров играет процесс эмульгирования (рис. 129). Для всасывания имеет значение длина цепи жирных кислот, которые образуются. Жиры с короткими и средними цепями диффундируют в ентероцити, а затем в кровь. При поступлении в печень жирные кислоты применяются как основа синтеза в ней липопротеинов низкой (ЛПНП) и высокой (ЛПВП) плотности.

Проникновение через апикальную мембрану внутрь ентероциту жирных кислот с длинными цепями и холестерина происходит в

Рис. 129. 1 - міцела; 2 - жирные кислоты со средними цепями; с встраивания в мембрану клетки; 4 - хіломікрон; 5 - липопротеины; б - жирные кислоты

в составе мицелл, образуемых ими вместе с желчными кислотами. Для формирования мицелл в химусе должно содержаться более 2-5 ммоль1л (критическая концентрация) желчных кислот, а рН-составлять 6-6,5. Эти комплексы легко проникают через липидную оболочку энтероцитов. Внутри клетки продукты распада жиров ресинтезуються в триглицериды, фосфолипиды (ФЛ), холестерин. В области пластинчатого комплекса синтезированы жиры соединяются с различными апопротеїнами и образуют хіломікрони и липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП). Эти образования оставляют ентероцит, и из соединительнотканного пространства ворсинки проникают в лимфатический сосуд. Усвояемость жиров пищи очень высока (от 50 до 95 %). Поскольку основное количество жира всасывается в лимфу, то через 3-4 ч после потребления жирной пищи, когда лимфа начинает поступать в кровь, плазма уподобляемым молоку.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, О Е, К) соединен с усвоением жиров.