Строения оболочек головного и спинного мозга. Оболочки спинного мозга: особенности строения, виды и функции

Оболочки головного и спинного мозга представлены твердой, мягкой и паутинной, имеющими латинские названия dura mater, pia mater et arachnoidea encephali. Назначение этих анатомических структур заключается в обеспечении защиты проводящей ткани как головного мозга, так и спинного, а также в образовании объемного пространства, в котором циркулирует ликвор и цереброспинальная жидкость.

Твердая мозговая оболочка

Эта часть защитных структур мозга представлена соединительной тканью, плотной по консистенции, волокнистой структуры. В ней выделяют две поверхности – внешнюю и внутреннюю. Внешняя хорошо снабжается кровью, включает в себя большое количество сосудов, соединяется с костями черепа. Эта поверхность выполняет функцию надкостницы на внутренней поверхности черепных костей.

Dura mater (твердая мозговая оболочка) имеет несколько частей, проникающих в полости черепа. Эти отростки представляют собой дупликатуры (складки) соединительной ткани.

Выделяют следующие образования:

серп мозжечка – расположен в пространстве, ограниченном половинами мозжечка справа и слева, латинское название falx cerebelli:
серп мозга – подобно первому расположен в межполушарном пространстве мозга, латинское наименование falx cerebri;
намет мозжечка располагается над задней черепной ямкой в горизонтальной плоскости между височной костью и поперечной бороздой затылочной, он отграничивает верхнюю поверхность полушарий мозжечка и затылочные мозговые доли;
диафрагма турецкого седла – расположена выше турецкого седла, образуя его потолок (operculum).

Пространство между отростками и листками твердой оболочки мозга называют синусами, назначение которых заключается в создании пространства для венозной крови из сосудов головного мозга, латинское название sinus dures matris.

Существуют следующие пазухи:

верхний сагиттальный синус – расположен в области большого серповидного отростка на выпяченной стороне его верхнего края. Кровь через эту полость попадает в поперечный синус (transversus);
сагиттальный синус нижний, который располагается в той же области, но у нижнего края серповидного отростка, впадает в прямой синус (rectus);
поперечная пазуха – расположена в поперечной борозде затылочной кости, переходит на sinus sigmoideus, проходя в районе теменной кости, поблизости от сосцевидного угла;
прямой синус находится в месте соединения намета мозжечка и большой серповидной складки, кровь из него попадает в sinus transversus также, как и в случае большой поперечной пазухи;
пещеристый синус – располагается справа и слева возле турецкого седла, имеет форму треугольника на поперечном срезе. В его стенках проходят ветви черепных нервов: в верхней – глазодвигательный и блоковидный, в боковой – глазной нерв. Между глазным и блоковидным располагается отводящий нерв. Что касается кровеносных сосудов этой области, то внутри синуса находится внутренняя сонная артерия вместе с сонным сплетением, омываемые венозной кровью. В данную полость впадает верхняя ветвь глазной вены. Существуют сообщения между правым и левым пещеристым синусом, называемые передним и задним межпещеристыми пазухами;
верхний каменистый синус – это продолжение ранее описанной пазухи, располагается в области височной кости (у верхнего края ее пирамиды), являясь соединением между поперечным и пещеристым синусами;
нижняя каменистая пазуха – расположена в нижней каменистой борозде, по краям от нее находятся пирамида височной кости и затылочная кость. Сообщается с sinus cavernosus. В этой области путем слияния поперечных соединительных ветвей вен образуется базиллярное сплетение вен;
затылочная пазуха – образована в области внутреннего затылочного гребня (выступа) из sinus transversus. Эта пазуха делится на две части, охватывающие с двух сторон края затылочного отверстия и впадающие в сигмовидную пазуху. В месте соединения этих синусов имеется венозное сплетение, называемое confluens sinuum (слияние пазух).

Паутинная оболочка

Глубже твердой оболочки мозга располагается паутинная, которая охватывает полностью структуры центральной нервной системы. Она покрыта эндотелиальной тканью и соединена с твердой и мягкой над- и подпаутинными перегородками, образованными соединительной тканью. Вместе с твердой она образует субдуральное пространство, в котором циркулирует малый объем спинномозговой жидкости (ликвора, цереброспинальной жидкости).

На внешней поверхности паутинной оболочки в некоторых местах имеются выросты, представленные округлыми тельцами розового цвета – грануляциями. Они проникают в твердую и способствуют оттоку ликвора посредством фильтрации в венозную систему черепа. Прилегающая к мозговой ткани поверхность оболочки соединяется тонкими тяжами с мягкой, между ними образуется пространство, называемое подпаутинным, или субарахноидальным.

Мягкая оболочка мозга

Это наиболее близкая к мозговому веществу оболочка, состоящая из соединительнотканных структур, рыхлых по консистенции, содержит в себе сплетения кровеносных сосудов и нервов. Мелкие артерии, проходящие в ней, соединяются с кровеносным руслом головного мозга, отделяясь лишь узким пространством от верхней поверхности мозга. Это пространство получило название надмозгового, или субпиального.

От подпаутинного пространства мягкая оболочка отделяется периваскулярным пространством с множеством кровеносных сосудов. В поперечных целях encephalon и мозжечка она располагается между ограничивающими их участками, в результате чего пространства третьего и четвертого желудочков замыкаются и соединяются с сосудистыми сплетениями.

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг таким же образом окружен тремя слоями соединительнотканных оболочек. Твердая оболочка спинного мозга отличается от прилегающей к encephalon тем, что она неплотно прилегает к краям позвоночного канала, который покрыт собственной надкостницей. Пространство, которое образуется между этими оболочками называется эпидуральным, в нем располагаются венозные сплетения и жировая клетчатка. Твердая оболочка проникает своими отростками в межпозвоночные отверстия, обволакивая корешки спинномозговых нервов.

Мягкая оболочка спинного мозга представлена двумя слоями, главная особенность этого образования в том, что в ней проходит множество артерий, вен и нервов. К этой оболочке прилегает мозговое вещество. Между мягкой и твердой находится паутинная, представленная тонким листком соединительной ткани.

С наружной стороны располагается субдуральное пространство, которое в нижней части переходит в терминальный желудочек. В полости, образованной листками твердой и паутинной оболочек ЦНС, циркулирует ликвор, или спинномозговая жидкость, которая попадает и в подпаутинные пространства желудочков encephalon.

Спинномозговые структуры на всем протяжении мозга прилегают к зубчатой связке, которая проникает между корешками и разделяет собой подпаутинное пространство на две части – переднее и заднее пространство. Задний отдел делится на две половины промежуточной шейной перегородкой – на левую и правую части.

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой (dura mater encephali), паутинной (arachnoidea encephali) и мягкой (pia mater encephali).

Твердая оболочка головного мозга состоит из плотной волокнистой ткани, в которой различают внешнюю и внутреннюю поверхности. Ее внешняя поверхность хорошо васкуляризована и непосредственно соединена с костями черепа, выполняя роль внутренней надкостницы. В полости черепа твердая оболочка образует складки (дубликатуры), которые принято называть отростками. Различают такие отростки твердой мозговой оболочки:

серп большого мозга (falx cerebri), находящийся в сагиттальной плоскости между полушариями головного мозга;
серп мозжечка (falx cerebelli), расположенный между полушариями мозжечка;
намет мозжечка (tentorium cerebelli), натянутый в горизонтальной плоскости над задней черепной ямкой, между верхним углом пирамиды височной кости и поперечной бороздой затылочной кости и отграничивает затылочные доли большого мозга от верхней поверхности полушарий мозжечка;
диафрагма турецкого седла (diaphragma sellae turcicae); этот отросток натянут над турецким седлом, он образует его потолок (operculum sellae).

Между листками твердой мозговой оболочки и ее отростками находятся полости, собирающие кровь из мозга и называемые синусами твердой оболочки (sinus dures matris).

Различают следующие синусы:

верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), через который кровь выводится в поперечный синус (sinus transversus). Он находится вдоль выпяченной стороны верхнего края большого серповидного отростка;
нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior) лежит вдоль нижнего края большого серповидного отростка и вливается в прямую пазуху (sinus rectus);
поперечный синус (sinus transversus) содержится в одноименной борозде затылочной кости; огибая сосцевидный угол теменной кости, он переходит в сигмовидную пазуху (sinus sigmoideus);
прямой синус (sinus rectus) проходит вдоль линии соединения большого серповидного отростка с наметом мозжечка. Вместе с верхним сагиттальным синусом он выводит венозную кровь в поперечную пазуху;
пещеристый синус (sinus cavernosus) находится по бокам от турецкого седла. На поперечном срезе он имеет вид треугольника. В нем выделяют три стенки: верхнюю, внешнюю и внутреннюю. В верхней стенке проходят глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) и блоковидный нерв (n. trochlearis), в боковой - первая ветвь тройничного нерва - глазной нерв (n. ophtalmicus). Между блоковидным и глазным нервами лежит отводящий нерв (n. abducens). Внутри пещеристого синуса расположена внутренняя сонная артерия (a. carotis interna) со своим симпатическим сонным сплетением (plexus caroticus), которое омывается венозной кровью. В полость синуса впадает верхняя глазная вена (v. ophthalmica superior). Правый и левый пещеристые синусы соединены между собой анастомозами, образовывая в передних отделах диафрагмы турецкого седла передний межпещеристый синус (sinus intercavernosus anterior), а в задних отделах диафрагмы - задний межпещеристый синус (sinus intercavernosus posterior). Такой большой синус кольцевидной формы называется циркулярным синусом (sinus circularis). Он окружает нижний придаток (hipophisis cerebri), который находится в турецком седле;
верхний каменистый синус (sinus petrosus superior) является продолжением пещеристого синуса и проходит вдоль верхнего края пирамиды височной кости, соединяя пещеристый синус с поперечным;
нижний каменистый синус (sinus petrosus inferior) выходит из пещеристой пазухи, находится в нижней каменистой борозде между скатом затылочной кости и пирамидой височной кости. Основное венозное сплетение (plexus venosus basilaris) находится на клинообразной кости, теле затылочной кости и образуется путем слияния нескольких поперечных соединительных венозных ветвей между обеими нижними каменистыми синусами;
затылочный синус (sinus occipitalis) лежит вдоль внутреннего затылочного выступа (гребня). Он выходит из поперечного синуса, разделяется на две ветви, которые охватывают края затылочного отверстия и вливаются в сигмовидный синус. В том месте, где соединяются sinus transversus, sagittalis superior, restus и occipitalis, образуется венозное расширение - слияние синусов (confluens sinuum).

Основным путем оттока венозной крови из синусов являются внутренние яремные вены (v. jugularis internae).

Твердая оболочка головного мозга иннервируется оболочковыми ветвями тройничного и блуждающего нервов и симпатическими ветвями от периартериальных сплетений (средней артерии твердой мозговой оболочки и позвоночной артерии, а также пещеристого сплетения), большого каменистого нерва и ушного узла.

Твердую мозговую оболочку кровоснабжают оболочечные ветви: внутренняя челюстная артерия a. maxillaris interna, средняя оболочечная артерия - a. meningea media, позвоночная артерия - a. vertebralis (оболочечная ветвь, ramus meningeus) и затылочная артерия - a. occipitalis (сосцевидная ветвь, ramus mastoideus). Венозная кровь собирается в пазухах твердой мозговой оболочки.

Паутинная оболочка головного мозга (arachnoidea encephali) охватывает головной мозг, покрыта эндотелием и соединена с твердой и мягкой оболочками над- и подпаутинными соединительнотканными перегородками. Между ней и твердой мозговой оболочкой существует щелеподобной формы подтвердооболочное (субдуральное) пространство, которое содержит незначительное количество спинномозговой (цереброспинальной) жидкости (liquor cerebrospinalis).

Внешняя поверхность паутинной оболочки, хотя и не сращена с твердой мозговой оболочкой, тем не менее в некоторых местах от нее выступают выросты в виде кругловатых телец серо-розового цвета, так называемые грануляции (granulationes arachnoidales), которые входят в твердую мозговую оболочку и вместе с ней - во внутреннюю поверхность черепа или синуса, обеспечивая таким образом отток спинномозговой жидкости в венозную систему путем фильтрации.

Внутренняя поверхность паутинной оболочки обращена к мозгу и соединена с мягкой оболочкой (pia mater) тонкими перетяжками. В местах, где сращения отсутствуют, остается так называемое подпаутинное (субарахноидальное) пространство (spatium subarachnoideum). Отдельные места его расширены, образуя вместилища спинномозговой жидкости, называемые цистернами (cisternae subarachnoideae).

Самые большие из них:

задняя мозжечково-мозговая (cisterna cerebellomedullaris) - расположена между мозжечком и продолговатым мозгом;
цистерна боковой ямки головного мозга (cisterna fossae lateralis cerebri);
межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis);
цистерна зрительного перекреста (cisterna chiasmatica) - расположена между перекрестом зрительных нервов и лобными долями мозга;
цистерна мозолистого тела (cisterna corporis callosi) - проходит вдоль верхней поверхности и колена мозолистого тела;
окружающая цистерна (cisterna ambiens) - размещена на дне щели между затылочными долями полушарий и верхней поверхностью мозжечка;
боковая цистерна моста (cisterna lateralis pontis);
средняя цистерна моста (cisterna medialis pontis).

В подпаутинном пространстве собирается спинномозговая жидкость из разных отделов головного мозга.

Мягкая оболочка головного мозга непосредственно покрывает его и состоит из нежной рыхлой соединительной ткани, в которой находится большое количество сосудов и нервов. Кровеносные сосуды соединяют ее с головным мозгом, и лишь узкая щель (надмозговое, или субпиальное, пространство) отделяет ее от верхней поверхности мозга. Периваскулярное пространство отделяет мягкую оболочку от сосудов и связано с подпаутинным пространством. Мягкая мозговая оболочка находится в поперечных щелях мозга и мозжечка, где она натянута между участками, которые ограничивают эти щели, и таким образом замыкает сзади полость III и IV желудочков мозга. С мягкой мозговой оболочкой соединяются сосудистые сплетения желудочков головного мозга.

Твердая оболочка спинного мозга образует широкий, продолговатый мешок цилиндрической формы (saccus durae matris). Верхняя граница твердой спинномозговой оболочки расположена на уровне затылочного отверстия, по внутренней поверхности которого она срастается с надкостницей. Кроме того, она соединена с покрывающей мембраной (membrana tectoria), с задней атланто-затылочной перетяжкой (связкой), а также короткими соединительнотканными перетяжками фиксируется к задней продольной связке (lig. longitudinale posterius). В направлении книзу мешок твердой спинномозговой оболочки умеренно расширяется, достигая LI-LII, где образуется конечная цистерна (cisterna terminalis), наполненная спинномозговой жидкостью. Корешки, узлы и нервы, которые отходят от спинного мозга, твердая оболочка покрывает в виде влагалищ, которые распространяются по направлению к межпозвонковым отверстиям.

Твердую оболочку спинного мозга иннервируют оболочечные ветви (rami meningei) спинномозговых нервов. Кровоснабжение обеспечивают ветви позвоночных артерий (а. vertebrales) и пристеночных артерий грудной и брюшной аорты. Венозная кровь собирается в венозные позвоночные сплетения.

Паутинная оболочка спинного мозга, как и твердая, - это мешок, который довольно свободно укрывает спинной мозг. Между ней и твердой оболочкой расположены субдуральные пространства (spatia subduralia) в виде капиллярных щелей. Подпаутинные пространства (spatia subarachnoidal) имеют вид полостей, наполненных спинномозговой жидкостью.

Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой спинного мозга в участке корешков спинномозговых нервов. С мягкой оболочкой она соединяется с помощью многочисленных тонких соединительнотканных перетяжек, которые образуют заднюю подпаутинную мембрану. Кроме того, паутинная оболочка связана с твердой и мягкой оболочками с помощью связок, получивших название зубчатых (ligamenta denticulata).

Мягкая оболочка спинного мозга крепче, чем паутинная. Она плотно прилегает к внешней поверхности мозга и входит в его переднюю срединную щель. Зубчатые связки, которые начинаются от мягкой оболочки между передними и задними корешками и прикрепляются к твердой спинномозго вой оболочке, фиксируют обе оболочки друг к другу.

Головной и спинной мозг покрывают мягкая (сосудистая), паутинная и твердая оболочки. Они обеспечивают защитную, в том числе механическую (фиксация мозга в черепе и позвоночном канале) функции, участвуют в циркуляции цереброспинальной жидкости. Мягкая и паутинная оболочки продолжаются вдоль нервов в виде периневрия.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит и сращена с тканями мозга, корешков нервов и повторяет в головном мозге ход борозд и извилин. Строма оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов и нервных волокон. Снаружи строма покрыта однослойным плоским эпителием нейроглиального происхождения - менинготелием.

Сосуды стромы , проникающие в мозг, окружены элементами гематоэнцефалического гистиона (барьера) - астроцитами, ножки которых вокруг сосудов формируют непрерывную муфту.

Таким образом, ножки астроцитов и их базальная мембрана являются границей между нервной тканью и мозговыми оболочками (наружная глиальная мембрана).

Паутинная оболочка расположена между твердой и мягкой оболочками. Она покрывает полностью поверхность головного и спинного мозга. В головном мозге, однако, она не проникает в его углубления. Над последними возникают подпаутинные цистерны, где циркулирует цереброспинальная жидкость.

Снаружи паутинная оболочка выстлана однослойным плоским нейроглиальным эпителием, под которым располагается 5-8 слоев уплощенных фибробластоподобных клеток - менингоцитов. Цитоплазматические отростки последних и коллагеновые фибриллы образуют трехмерную сеть паутинных трабекул, которые прикрепляются к наружной поверхности мягкой мозговой оболочки. В сети находятся макрофаги, лимфоциты, тучные клетки и крупные кровеносные сосуды, ветви которых проникают в мягкую мозговую оболочку.

Выросты паутинной оболочки в венозные синусы твердой мозговой оболочки, наиболее крупные из которых называются пахионовы грануляции, служат для оттока цереброспинальной жидкости в венозный кровоток.

Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство. Оно содержит небольшое количество цереброспинальной жидкости и продолжается в виде периневральных пространств вдоль нервных стволов. Стенки этих пространств выстланы однослойным плоским нейроглиальным эпителием. Снаружи от твердой оболочки спинного мозга находится эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью. Напротив, твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей черепных костей, в связи с чем в черепе отсутствует эпидуральное пространство.

Кровеносные сосуды , проникающие в ткань головного мозга, идут по каналам, выстланным мягкой мозговой оболочкой. Вокруг крупных сосудов имеется периваскулярное пространство. Оно сообщается с субарахноидальным пространством и содержит цереброспинальную жидкость. Вокруг кровеносных капилляров такого пространства нет. Содержимое кровеносных капилляров отделено от ткани головного мозга гематоэнцефалическим гистионом (барьером).

Последний образуют : непрерывный слой эндотелия капилляров с базальной мембраной, при этом эндотелиоциты соединены протяженными плотными межклеточными контактами; периваскулярная пограничная глиальная мембрана, образованная ножками астроцитов, которая в виде непрерывной муфты окружает капилляры мозга.

Через гематоэнцефалический барьер из крови в мозг не проникают некоторые лекарственные препараты, антитела и другие крупномолекулярные вещества, тогда как газы и мелкие молекулы, необходимые для питания нервной ткани, диффундируют через него.

Цереброспинальная жидкость , мягкая и паутинная оболочки мозга покрывают головной и спинной мозг, выполняя роль гидравлического амортизатора. С помощью отверстий в крыше четвертого желудочка пространства в оболочках мозга соединяются последовательно с полостями мозговых желудочков. Исследование цереброспинальной жидкости имеет большое диагностическое значение в клинике. Местом образования ее в основном являются сосудистые сплетения, выступающие в просвет всех четырех мозговых желудочков.

Сосудистое сплетение снаружи покрыто однослойным кубическим эпителием нейроглиального происхождения. Строма сплетения состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. На поверхности сплетения располагаются макрофаги (клетки Колмера).

В нервной системе постоянно происходит циркуляция цереброспинальной жидкости. Переход ее в кровь происходит в выростах паутинной оболочки (пахионовых грануляциях), выступающих в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Следует отметить, что в центральной нервной системе нет лимфатических сосудов, которые могли бы отводить избыток жидкости, и потому роль арахноидальных ворсинок очень велика. Транспортировка ликвора между полостью Ш-го желудочка и первичной капиллярной сетью медиальной эминенции гипоталамуса осуществляется при активном участии таницитов - клеток эпендимной выстилки. Для них характерно наличие длинных отростков, обеспечивающих контакт с первичной капиллярной сетью. В цитоплазме таницитов описана система мембранных полостей и пузырьков, с помощью которых осуществляется внутриклеточный транспорт не только ликвора, но и многих гормонов.

Головной и спинной мозг заключены в твердую, паутинную и мягкую оболочки. Твердая мозговая оболочка наружная. Она представляет собой очень плотную пластинку, которая непрерывно выстилает изнутри череп и спинномозговой канал. Вторым своим листиком она покрывает головной и спинной мозг. Оба листика (внутренний и наружный) твердой мозговой оболочки на большой площади сращены друг с другом. Там, где они не сращены, образуются синусы - ложа для оттока венозной крови из мозга.

Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки. Между паутинной и твердой оболочками имеется так называемое субдуральное пространство. Между паутинной и мягкой оболочками находится заполненное цереброспинальной жидкостью субарахноидальное пространство.

Мягкая мозговая оболочка находится в непосредственном соприкосновении с веществом мозга - срастается с ним. В углублениях между мозговыми извилинами находятся небольшие щелевидные пространства. На основании головного мозга имеются выстланные мозговыми оболочками большие полости. Эти полости называются цистернами, в них циркулирует цереброспинальная жидкость. Наибольшими из этих цистерн являются большая цистерна (лежит под мозжечком и над продолговатым мозгом), основная цистерна (лежит на основании мозга), конечная цистерн (начиная со II поясничного позвонка, где заканчивается спинной мозг и расположены корешки конского хвоста).

Рис. 34. Циркуляция цереброспинальной жидкости (схема)

Рис. 35. Желудочковая система головного мозга (схема):

1,2 - боковые желудочки; 3 - III желудочек; 4 - IV желудочек

Между жидкостью желудочков мозга и субарахноидальным пространством существует сообщение через отверстия в IV желудочке (сообщение IV желудочка с большой цистерной) (рис. 34, 35).

Оболочки мозга и церебральная жидкость окружают мозг снаружи и служат для него механической защитой от толчков и сотрясений. Цереброспинальная жидкость имеет отношение к питанию мозга и обмену веществ. Некоторые отработанные в процессе обмена веществ мозговой тканью вещества выводятся цереброспинальной жидкостью в венозное русло. Кроме того, она создала осмотическое равновесие в тканях мозга.

Ткани, стоящие на границе кровь - цереброспинальная жидкость, играют важную барьерную роль, обеспечивая проникновение из крови в мозг лишь определенных веществ. Так, многие лекарственные вещества, вводимые непосредственно в церебральную жидкость, не попадают в вещество мозга, хотя легко обнаруживаются в других тканях. Эту барьерную роль выполняют клеки глии и внутреннего слоя капилляров мозга. Это так называемые гематоэнцефалический барьер (haema - кровь, encephalon - мозг Нарушения его функции приводят к повышенной ранимости мозг при инфекционных и других заболеваниях организма.

Глава 5. Высшая нервная деятельность рефлекторный принцип деятельности нервной системы

Сущность работы нервной системы заключается в организации реакций в ответ на внешние и внутренние воздействия. Степень сложности таких реакций весьма различна - от автоматического сужения зрачка при ярком освещении до многопланового поведенческого акта, мобилизующего все системы организма. Тем не менее во всех случаях сохраняется один и тот же принцип деятельности - рефлекторный. Рефлекс - это активная ответная реакция, связывающая особенности организма и условия среды. Следовательно, рефлекс - не механический, не пассивный ответ, как, например, образование вмятины от удара, а целесообразная для данного организма реакция, необходимая для нормальной жизнедеятельности.

Возникновение и развитие нервной системы в процессе эволюции означало прежде всего появление и усовершенствование рефлекторных механизмов. Эти механизмы, независимо от степени их сложности, имеют ряд принципиально общих черт. Для осуществления рефлекса необходимы, как минимум, два элемента: воспринимающий (рецепторный) и исполнительный (эффекторный). Рецепторы могут реагировать на очень широкий диапазон раздражителей и занимать большие площади (рефлексогенная зона). К таким относятся, например, рецепторы болевой чувствительности, рецепторы внутренних органов. Другие воспринимающие элементы, напротив, являются чрезвычайно специализированными и имеют ограниченную рефлексогенную зону. В качестве примера можно назвать вкусовые рецепторы, располагающиеся на поверхности языка, или зрительные палочки и колбочки.

Точно так же исполнительный аппарат рефлекса может представлять собой изолированную мышцу и иметь жесткую связь с ограниченной группой рецепторов. Классический пример этого - коленный рефлекс (узкая рефлексогенная зона и элементарная реакция).В других случаях исполнительный аппарат включает в себя ансамбль действующих единиц и имеет связи с различными типами рецепторов. Примером этого может служить так называемый "стартовый" рефлекс. Он выражается в виде общего настораживания, замирания или вздрагивания при резком звуке или ярком свете, неожиданном зрительном образе. Таким образом, в реализации “стартового” рефлекса участвует огромное количество двигательных единиц и вызывается он различными раздражителями главная особенность которых - неожиданность.

“Стартовый” рефлекс - одна из многих реакций, требующих согласованной работы различных систем организма. Такая заинтересованность невозможна при наличии жестких прямых связей с рецепторами и эффекторами, поскольку это привело бы к появлению независимых друг от друга и не поддающихся координации рефлекторных механизмов.

В процессе эволюции сформировался еще один элемент, обеспечивающий рефлекторные реакции, - вставочные нейроны. Благодаря этим нейронам импульсы от рецепторов достигают эффекторных аппаратов не сразу, а после промежуточной обработки во время которой и устанавливается согласованность в различных реакциях. Широко взаимодействуя между собой и образуя скопления, вставочные нейроны создают возможность для объединения всех рефлекторных механизмов в единое целое. Формируется интегральная нервная деятельность, которая представляет собой нечто большее, чем сумма отдельных реакций.

Каждая отдельная реакция подчиняется центральным влияниям; она может быть усилена, заторможена, полностью блокирована или приведена в состояние повышенной готовности. Более того, на основе врожденных автоматизмов формируются новые способы реагирования, новые действия. Так, ребенок обучается ходьбе, стоянию на одной ноге, сложным ручным манипуляциям.

Интегральная нервная деятельность еще не означает высшей нервной деятельности. Объединение организма в единое целое и организация сложных поведенческих программ могут совершаться на базе эволюционно закрепленных в нервной системе врожденных механизмов. Эти механизмы называются безусловными рефлексами, поскольку они генетически заложены в нервной системе и не требуют обучения. На основе безусловных рефлексов могут формироваться сложнейшие действия. В качестве примера достаточно назвать строительную деятельность бобров или дальние перелеты птиц.

Однако безусловнорефлекторная деятельность неизбежно страдает ограниченностью, потому что она почти не поддается исправлениям и тем самым препятствует накоплению индивидуального опыта. Каждый индивид от рождения почти полностью готов к определенным действиям, однообразно повторяющимся из поколения в поколение. Если условия среды внезапно изменяются. то великолепно отлаженный механизм реагирования оказывается неприспособленным.

Гораздо большая гибкость поведения наблюдается у организмов, которые способны к индивидуальному обучению. Это становится возможным благодаря возникновению в нервной системе временных нервных связей. Наиболее изученным типом такой нервной связи является условный рефлекс. При помощи этого рефлекса раздражитель, бывший ранее безразличным, приобретает значение жизненно важного сигнала и вызывает определенную реакцию. В механизмах условного рефлекса заложены предпосылки индивидуальной памяти, без которой, как известно, невозможно обучение.

По мере эволюционирования коры больших полушарий возникают огромные зоны нервных клеток, которые не имеют никакой врожденной программы, а предназначены лишь для образования связей в процессе индивидуального обучения. Поскольку работа нервной системы основана на рефлекторном принципе, то и обучение распространяется на три основные звена рефлекторного механизма: анализ поступающей от рецепторов информации, интегральная обработка в промежуточных звеньях, создание новых программ деятельности.

Личный опыт оказывает влияние как на восприятие и переработку информации из внешней и внутренней среды, так и на формирование программ деятельности - краткосрочных или долгосрочных. В результате восприятия многих раздражителей происходит опознавание, т.е. сведения о раздражителе сравниваются с заложенной в памяти информацией. Точно так же при организации ответных действий учитываются не только потребности на данный момент, но и прошлый опыт успешных или неуспешных реакций в аналогичной ситуации.

При выполнении намеченного действия могут возникнуть непредвиденные помехи. Следовательно, необходимо сохранять конечную цель реакции до ее полного осуществления, для чего требуются специальные механизмы.

Процессы распознавания поступающих сигналов, выработка учитывающих прошлый опыт программ действия, контроль за их выполнением составляют содержание высшей нервной деятельности. Эта деятельность, оставаясь рефлекторной по своей сущности, отличается от врожденных автоматизмов гораздо большей гибкостью и избирательностью. Один и тот же раздражитель может вызывать разные реакции в зависимости от состояния на данный момент, общей ситуации, индивидуального опыта, потому что многое зависит не от особенностей раздражителя, а от той обработки, которую он проходит в промежуточных звеньях рефлекторного аппарата.

Высшая нервная деятельность создает предпосылки разума. Разум означает прежде всего способность найти решение в новой необычной ситуации. Приведем пример. Обезьяна видит подвешенную к потолку связку бананов и разбросанные по полу ящики. Без предварительного обучения она решает возникшую перед ней практическую и интеллектуальную задачу - ставит один ящик на другой и достает бананы. С возникновением речи возможности интеллекта безгранично расширяются, поскольку в словах отражена сущность окружающих нас вещей.

Высшая нервная деятельность является нейрофизиологической основой психических процессов. Но она их не исчерпывает. Для таких психических явлений, как чувство, воля, воображение, мышление, конечно, необходима соответствующая мозговая активность Однако конкретное содержание психических процессов определяется социальной средой, а не процессами возбуждения или торможения в нейронах. Решает ли ученый сложнейшую интеллектуальную задачу или же первоклассник обдумывает простенькую школьную задачку, их мозговая активность может быть примерно одинаковой. Направленность мозговой деятельности задается не физиологией нервных клеток, а смыслом выполняемой работы.

Однако сказанное не означает, что высшая нервная деятельность представляет собой нечто второстепенное по отношению к “истинно психическим” процессам. Напротив, общие закономерности взаимодействия нейронов и общие принципы организации нервных центров определяют многие характеристики психической деятельности, например, темпы интеллектуальной работы, устойчивость внимания, объем памяти. Эти и другие показатели имеют огромное значение для педагогической работы, особенно при наличии у детей дефектов центральной нервной системы.

Сложнейшие мозговые механизмы, обеспечивающие переработку информации, поступающей сразу от многих рецепторных зон и промежуточных центров, представляют большой интерес как для физиологии, так и для психологии. Наблюдается все большее взаимопроникновение этих двух дисциплин, что отражается и на учении о высшей нервной деятельности.

В учении о высшей нервной деятельности можно выделить два основных раздела. Первый из них стоит ближе к нейрофизиологии и рассматривает общие закономерности взаимодействия нервных центров, динамику процессов возбуждения и торможения. Второй раздел рассматривает конкретные механизмы отдельных мозговых функций, таких как речь, память, восприятие, произвольные движения, эмоции. Этот раздел близко примыкает к психологии и нередко обозначается как психофизиология. Кроме того, произошло выделение самостоятельного направления - нейропсихологии. Нейропсихология в значительной степени - клиническая дисциплина. Она не только изучает механизмы высших корковых функций, но и разрабатывает методы точной диагностики корковых поражений и принципы коррекционных мероприятий. Один из основателей нейропсихологии - выдающийся отечественный ученый А. Р. Лурия.

Названные разделы тесно взаимосвязаны, поскольку мозг работает как единое целое. Однако для наилучшего понимания общих закономерностей высшей нервной деятельности целесообразно рассмотреть по отдельности принципы высшей нейродинамики и нейропсихологические механизмы отдельных корковых функций.

Головной и спинной мозг окружают 3 оболочки. Мягкая оболочка(pia mater) плотно прилежит к ткани головного и спинного мозга и повторяет все нюансы ее рельефа. Мягкая мозговая оболочка сращена с мозгом и богата сосудами, которые принимают участие в кровоснабжении поверхностных слоев мозговой ткани.

Паутинная оболочка (arachnoidal) рыхло связана с мягкой посредством соединительнотканных перемычек (трабекул) и перебрасывается через имеющиеся на поверхности мозга углубления с образованием при этом заполненных, как и все субарахноидальные пространства, церебро-спинальной жидкостью подпаутинных ликворных цистерн.

Ликворные цистерны представляют собой вместилища ЦСЖ, наиболее крупными из которых являются базальные, находящиеся на основании черепа: мозжечково-мозговая цистерна (cistema cerebellomedullaris), цистерна перекреста (cisterna chiasmatis), межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis) и др. В позвоночном канале большая по объему ликворная цистерна находится в его нижней части, начиная с уровня окончания спинного мозга, соответствующего проекции позвонка Lu. Заканчивается она на уровне позвонка S„. Расположение этой ликворной цистерны определяет ее название -- конечная цистерна (cisterna terminatts), через ее центр проходит конечная нить (filum terminalis), окруженная корешками спинного мозга, направляющимися вниз в одноименные межпозвонковые отверстия и образующими при этом вместе с конечной нитью конский хвост (cauda equina). Именно эта цистерна пунктируется при поясничном проколе.

Твердая мозговая оболочка (dura mater) -- наиболее плотная, прилежит к костям черепа, покрывает паутинную оболочку и состоит из волокнистой соединительной ткани. Она имеет два листка. Наружный листок сращен с костями черепа и позвоночника. На основании черепа и в области черепных швов эти листки сращены и между собой. Все мозговые оболочки, как и находящиеся над ними кости черепа и позвоночника, имеют мезодермальное происхождение и в определенной степени обеспечивают механическую защиту структур центральной нервной системы. Твердая мозговая оболочка является, в частности, существенным барьером, ограничивающим распространение гнойной инфекции из эпидурального пространства в ткани, находящиеся под ней (субдурально). Щелевое пространство между твердой и паутинной оболочкой называется субдуральным, а между листками твердой мозговой оболочки -- эпидуральной.

В полости черепа твердая мозговая оболочка образует складки (дубликатуры), которые называются ее отростками. Наиболее крупные отростки твердой мозговой оболочки, находящиеся в сагиттальной плоскости, -- серп большого мозга (falx cerebri), расположенный между большими полушариями мозга, и серп мозжечка (falx cerebellt), расположенный между полушариями мозжечка. В горизонтальной плоскости находится намёт мозжечка (tentorium cerebei/i); он располагается между затылочными долями большого мозга и верхней поверхностью полушарий мозжечка. Мозжечковый намёт делит полость черепа на две сообщающиеся между собой неравные части -- субтенториальное и супратенториальное пространства. Дном субтенториального пространства служит задняя черепная ямка, а супратенториального -- средняя и передняя (ольфакторная) черепные ямки.