Выпрямительные рефлексы. Оптические выпрямительные рефлексы

Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены далее.

1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.
2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз в орбитах. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулооку- лярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма - колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленный компонент нистагма, при котором глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам на глаза от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро). Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено - экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рисунке 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. Приложение 2).

Рис. 5.13.

1 - глаз; 2 - нижняя олива; 3 - клетка Пуркинье коры мозжечка;
4 - клетка-зерно коры мозжечка; 5 - полукружный канал; 6 - мшистое волокно;
7 - мотонейрон; 8 - вестибулярное ядро

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и modulus ) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних трех-четырех долек парамедианной доли коэффициент усиления ВОР устанавливался на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул.

Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная яикг, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.

Вестибулоокулярный рефлекс обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под стабилизацией будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигается механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.

Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угловых градусов от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град./с.
5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны ранее. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.
6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызываемые при этом рефлексы на передние и задние конечности действуют противоположным образом: при опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних (см. рис. 5.8). Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние как антагонисты.
7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в «челюстных» конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос), уменьшается и увеличивается - в «черепных» (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп).

Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенную массу в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус. Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только переднюю часть шеи.

У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются тонические шейные рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые - «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается - справа.

8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих.

Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.

Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.

Описанные ранее установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. 5.14). Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять массу тела, когда животное достигнет земли.

Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого числа разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.

Выпрямительные рефлексы можно разделить на несколько групп:

Выпрямительные рефлексы в наиболее отчетливой форме наблюдаются у животных, лишенных коры больших полушарий (таламическое животное). У грызунов их легко наблюдать и у неоперированного животного.

Лабиринтные реакции

Для того чтобы лабиринтные реакции не осложнялись кожными рефлексами, животное (морская свинка) исследуют в воздухе, поддерживая его под грудную клетку и за таз, при минимально возможном контакте с кожной поверхностью. При этом оказывается, что если придавать туловищу любое положение, голова сохраняет нормальную ориентировку (теменем кверху, ротовой щелью вперед и горизонтально).

Источником этого рефлекса являются импульсы с отолитового аппарата. После разрушения лабиринтов выпрямительный рефлекс на голову у животного, подвешенного в воздухе, не осуществляется. Голова может оказаться теменем книзу, принять любое, не свойственное животному положение. При отсутствии лабиринтных рефлексов голова свисает, подчиняясь силе тяжести и пассивно следуя за всеми перемещениями туловища.

Рефлексы с туловища на голову

проявляются в неосложненном виде v животного с разрушенными лабиринтами. Пока такое животное находится в воздухе, голова его пассивно свисает. Однако достаточно положить животное на какую-либо плоскость опоры (в боковом положении), как голова переходит в «нормальное» положение - теменем кверху.

Этот выпрямительный рефлекс на голову обязан своим происхождением асимметричному раздражению рецепторов кожной поверхности тела животного, которой оно соприкасается с плоскостью опоры. Поэтому рефлекс легко устраняется, если на свободную (верхнюю) боковую поверхность наложить пластинку, оказывающую такое же давление, которое другая половина тела испытывает со стороны плоскости опоры. При симметричном раздражении кожных рецепторов туловища голова опять пассивно свисает вниз.

Выпрямительные рефлексы с проприоцепторов шеи создают правильное положение туловища в отношении головы. При скручивании шеи происходит раздражение шейных проприоцепторов и возникает цепь рефлексов, в результате которых все тело в целом оказывается правильно ориентированным относительно головы.

Оптические выпрямительные рефлексы

Наблюдаются у кошек, собак и обезьян. Если, например, у собаки удалить лабиринтные приборы и,удерживая тело за таз, привести его в висячее вертикальное положение, в первый день после операции голова полностью подчиняется действию силы тяжести и свисает пассивно вниз. Однако через несколько дней после операции выпрямительный рефлекс на голову восстанавливается. Если же исключить при этом зрение, закрыв собаке глаза, голова снова принимает пассивное положение, свисая вниз, как и в первые дни после операции. Оптические выпрямительные рефлексы отсутствуют у морской свинки и у кролика.

Если перерезать сухожилие мышцы, находящейся в покое, она немедленно укоротится. Следовательно, даже в состоянии покоя мышцы находят ся в напряжении. Эту постоянную активность мышц называют мышечным тонусом. Тонические движения - это медленное и постоянное напряжение мускулатуры, которое отличается от быстрых, кратковременных сокращений мышцы, при которых укорочения сменяются расслаблением. Эти быст рые сокращения называют "фазными". Биологическое назначение обоих видов мышечной активности неоднозначно. Тонус мышд необходим для преодоления сил гравитации /действия сил земного притяжения/ и создания устойчивой позы человека, устойчивой позы тела, которая необходима для осуществления фазных движений, совершающих внешнюю работу и пере мещение тела в пространстве. При тонических сокращениях нервно-моторные единицы сокращаются асинхронно, попеременно, а при фазных сокращениях - синхронно /одновременно/, тетанически. Но такие сокращения непродолжительны из-за быстрого развития утомяения. Тонические же сокращения мышц, тоническое напряжение мышц к утомлению никогда не приводит.

Мышечный тонус имеет рефлекторную природу и обусловлен рефлекса» на растяжение мышечных веретен и телеп Голъджи. Рефлекторная природа тонуса доказывается тем, что перерезка задних корешков спинного wogi ликвидирует мышечный тонус.мышечный тонус регулируется различными отделами ЦНС.сущность регуляции сводится к его усилению, ослаблению и перераспределению между различными группами мыиц при изменении позы тела.

Особенно важную роль в регуляции мышечного тонуса играет ctboл мозга, в состав которого входит продолговатый и средний мозг. Стволовые тонические рефлексы были изучены голландцем Р.Магнусом и А.А. Ухтомским. Магнус разделил эти рефлексы на 2 группы: статические и стато-кинетические.Назначение статических рефлексов - поддержание устойчивой позы тела в состоянии покоя. Эти рефлексы делят на 2 подгруппы – рефлексы позы (или положения) и рефлексы выпрямления.

Рефлексы позы обеспечивают оптимальное положение тела при изменениях положени головы по отношению к туловищу.

Выпрямительные рефлексы возникают при нарушени нормальной-позы тела и направлены на ее восстановление.

Стато-кинетические рефлексы возникают при движнни с ускорением и направлены на создание оптимальной позы тела при ускоренном движении.

Рефлексы позы.

Еще Р.Магнус установил, что эти рефлексы возникают с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и рецепторов кожи шеи.В связи с этим различают вестибулярные шейные тонические рефлексы, которые в естественных условиях дублируют друг друга, и так тесно переплетены, что их можно разделно выявить лишь в эксперименте. В чем же проявляются шейные рейлексы? Они развиваются при изменении положения головы по отношению к телу. Если над головой кошки держать мясо, то она поднимает голову кверху, передние лапы разгибаются /выпрямляются/, а задние сгибаются: поза. удобная для прыжка. Когда кошка ест из блюдца, наклонив голову, то передние лапы согнуты, а задние разогнуты за счет усиления тонуса экстензоров. Перераспределение тонуса между конечностями создает позу, оптимальную для данных двигательных актов. Такое же перераспределение тонуса возникает и у человека. При наклоне головы вперед возрастает тонус мышц спины и разгибателей ног. Если же голова запрокидывается назад, то тонус мышц спины уменьшается, а мышцы передней половины тела -растет, что препятствует падению назад. При наклоне или повороте головы влево повышается тонус приводящих мышц этой стороны и отводящих правой. На данных изменениях тонуса в спорте существует "принцип ведущий роли головы": движения тела облегчаются, если им предшесвуют соответствующие изменения головы. Так, при беге на коньках на поворотах голова должна поворачиваться в соответствующую сторону, что повышает тонус опорной ноги, облегчая работу "махоюй".

Рефлексы позы с мышц шей обусловлены связами их центров. bставочные нейроны этих центров образуют контакты с ядрами Дейтерса - одним из ядер вестибулярного нерва, которое представляет один из надсегментарных аппаратов тонических рефлексов. От ядра Дейтерса начинается вестибуло-спинальныи путь к мотонейронам спинного мозга. Именно через данный путь опосредуются рефлексы с шейных мыщц на тонус мускулатуры всеготела. Вобуждение с рецепторов мышц шеи переключается не только на вестибуло-спиналъный путь, но и на ретикуло-спинальный путь: ретикулярныеводействия также меняют мышечный тонус через γ-мотонейронны.

После перерезки задних корешков шейных сегментов спинного мозга при изменениях положения головы по-прежнему наблюдается перераспределение мышечного тонуса. Это обусловлено тем, что аналогичные рефлексы возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, которые дублируют деятельность проприорецепторов мышц шеи. Прежде, чем говорить о механизме рефлексов в вестибулярной/аппарата, вспомним его строение.

Рецепторные клетки контактируют с терминалями афферентных нейронов узла СКАРПЕ. Один из тростков этих нейронов подходит к репепторным клеткам, а второйобразует вестибулярную ветвь Ⅷ пары черепно-мозговых нервов.Вестибулярный нерв приносит информацию в комплексе с вестибулярных ядер продолговатого мозга -Дейтерса, Бехтерева и Швалъбе Более всего синапсов он образует на вестибуло-спинальном тракте, который идет к мотонейронам спинного мозга. По этому пути и реализуются тонические рефлексы с рецепторов вестибулярного аппарата, перераспределяющие тонус в скеле ной мускулатуре всего тела.

Адекватным раздражителем рецепторов является наклон головы или тела в различные стороны. Их чувствительность к изменениям положения головы очень велика; они воспринимают наклон ее в стороны на 1°, а вперед и назад - на 1,5-2°. Отолитовый аппарат раздражается также при качке, тряске, ускорении или замедлении прямолинейного движения. Он воспринимает ускорение в 2 - 20 см/сек /порог различения ускорений/. Движение без ускорения его не раздражает.

Как внешне выглядят рефлексы с вестибулярного аппарата и каких можно вызвать? При запрокидывании головы назад /особенно при поднятии подбородка на 45 градусов от обычного положения/ тонус экстензоров ног и мышц спины уменьшается, а мышц передней половины тела возрастает, предупреждая падение назад. Если крысу или мышь положить спиной вниз, то тонус разгибателей становится максимальным, хотя положение частей тела по отношению друг к другу осталось неизменным, изменилось лишь направление силы тяжести. Отсюда ясно, что изменения тонуса обусловлены раздражением рецепторов, которые регистрируют направление силы тяжести тела – рецепторы отолитового аппарата.

Итак, рефлексы с вестибулярного аппарата идентичны по функции с рефлексами с проприорецепторов мышц шеи – они поддерживают и создают устойчивую позу тела при различном положении головы.

Позные рефлексы осуществляются продолговатым мозгом, который является исполнителем приказов с вышележащих отделов ЦНС, особенно среднего мозга и ретикулярной формации. Если перерезать между продолговатым и средним мозгом, то сразу же наблюдается нарушение тонуса мышц с доминированием тонуса экстензоров над флексорами (сгибатель) – это называется децеребрационной ригидностью.

Механизм связан с прекращением влияний красных ядер на ядро Дейтера и сегментарные аппараты сипнного мозга, регулирующие тонус. А также влияние НРАС (нисходящей ретикулярной активирующей системы) (ретикулярной формации). НРАС локализована преимущественно в продолговатом мозге, вокруг ядер Дейтерса. В естественных условиях НРАС адресует более мощные свои воздействия экстензорам, которые противодействуют силам гравитации и поддерживают вертикальное поло жение тела. НРАС в стволе мозга находится в среднем мозге в области красных ядер. Раздражение НРТС обычно угнетает деятельность спинного мозга и понижает тонус мышц. В естественных условиях НРТС уравновесь с НРАС, что создает оптимальный тонус и его распределение.

При перерезке НРТС оказввается выше разреза, и баланс с НРАС. нарушается. НРАС усиливает свои воздействия на ядра Дейтерса, те на спинной мозг, что и приводит к децеребрапионной ригидности - усиление тонуса экстензоров.

Таким образом, ведущей причиной децеребрационной ригидности является выпадение тормозных влияний НРТС и красного ядра, а также угнетающих воздействий вышележащих отделов ЦНС.

Резкий тонус мышц при децеребрапионной ригидности имеет рефлекторный генез - это чрезмерное усиленные позных рефлексов. Если перерезать задние корешки шейных сегментов, то ригидность уменьшается. То же самое можно получить при введении в шейные мышцы новокаина.Еще больше уменьшается ригидность при перерезке вестибулярных нервов или разрушении ядер Дейтерса, откуда начинается вестибуло-спиналъный путь.

Рефлексы выпрямления которые восстанавливают позу в случае ее нарушения. Эти рефлексы осуществляются среднем мозгом. Но они также как и рефлексы позы возникают с рецепторов лабиринтов, шейных мышц и рецепторов кожи тела. Животное со средним мозгом выглядит иначе, чем бульбарное: через несколько часов после операции оно поднимает голову и становится на ноги, выпрямляется и может даже ходить, т.е. принимает естественную позу. Для осуществления рефлексов выпрямления необходимы красные ядра, в естественных условиях - весь мозг.

Механизм выпрямительных рефлексов . Эти рефлексы направлены на восстановление естественной позы. Они представляют цепь нескольких тонических рефлексов.

Первым звеном вих осуществления является раздражение вестибулярных рецепторов - возникает 1)вестибулярный рефлекс . Отолитовый аппарат раздражается при неестественном положении головы (естественное – вертикальное положение туловища головой вверх), что одновременно раздражает рецепторы кожи той стороны головы на которой лежит животное. Вследствие вестибулярных рефлексов животное поднимает голову и устанавливает ее теменем вверх.

Второе звено - подъем головы приводит к раздражению 2) проприорецепторов мышц шеи и происходит к перераспределению тонуса мышц тела - животное встает.

Третъе звено : выпрямление может произойти за счет рецепторов кожи тела даже при выключенных вестибулярных и шейных рефлексов, а так же если не давать выпрямляться голове. Роль рецепции кожи иллюстрируется и житейскими наблюдениями. У стоящего человека основная нагрузка падает на рецепторы кожи подошвы, а у сидящего - на ягодицу. Информация с этих рецепторов позволяет оценивать положение тела в пространстве. Наконец, рефлексы выпрямления контролируются 3) зрением - у слепого животного осуществляется менее точно.

В естественных условиях выпрямительные рефлексы осуществляются всем мозгом. Это особенно четко видно на кошке, которую бросают вниз спиной. Она всегда приземляется на ноги в результате рефлексов выпрямления. В падении за счет вестибулярного аппарата она определяет, где низ. Эта информация ведет к сокращению мышц шеи и правильной установки головы - ее выпрямлению. С мышц шеи возникает выпрямление вначале передней части туловища и конечностей, а затем и всего тела, т.е. кошка еще в воздухе обретает нормальную позу, удобную для приземления. Если кошка ослеплена, эти рефлексы осуществляются на столь точно.

Следовательно, для выпрямления головы и тела существует 2 механизма: один из них связан с раздражением рецепторов вестибулярного аппарата кожной поверхности головы, а второй - с раздражением рецепторов мышц шеи и кожи тела, а так же зрение.

Рабочие центры выпрямительных рефлексов лежат в среднем мозге - его красных ядрах и ретикулярной формации, которые обеспечивают восстановление естественной позы головы и тела. Средний мозг - один из главных надсегментарных аппаратов тонических мышечных рефлексов в покое и при движении.

Статокинетические рефлексы. Они возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, как и часть статических рефлексов, но более сложны, т.к. их рефлекторные дуги замыкаются не только на уровне продолговато, но и среднего мозга, Статокинетичеокие рефлексы возникают при измене скорости прямолинейного и вращательного движения (при ускорениях) и обеспечивают, создают устойчивую позу тела при движении. Они возникаю как при положительном, так и отрицательном ускорении, т.е. и при ускорении, и при замедлении движения.

Статокинетические рефлексы при прямолинейных ускорениях возникают с рецепторов маточки и мешочка, являющихся начальным пунктом и вестибулярных статических рефлексов.

Механизм раздражения рецепторов полукружных каналов . Эти каналы расположены в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимают ускорение при вращательном движении в сагитальном, фронтальном и горизонтальном плоскостях. Полукружные каналы - это очень тонкие трубочки, наполненные эндолимфой. В каждом канале есть возвышение, в ампуле оно называется гребешком, который состоит из нейрорецепторных клеток, насвободнойповерхности которых много волосков (ресничек).

В состоянии покоя эти волоски свободно плавают в эндолимфе. которая не движется. При начале движения тела или головы в любой плоскости эндолимфа соответствующего канала тоже приходит в движение, ноотстает от скорости движения головы - сохраняет инертность и даже движется в обратном направлении. Волоски рецепторных клеток при этом отклоняются в сторону, противоположную движению, что является адекватным раздражителем для рецепторных клеток. При остановке движения или его замедлении эндолимфа по инерции продолжает свое движение вперед и отклоняет реснички в эту сторону. Собственно движения эндолимфы нет, существуют начальные и конечные толчки, которые и раздражают рецепторы каналов, вызывая характерные перераспределения тонуса мышц и позы при движении.

Адекватным раздражителем полукружных каналов является ускорение, или замедление вращательного или поступательного движения. Порог различения (возбудимости) равен 2-3°в сек углового ускорения, Электрофизиологические исследования показали, что рецепторы раздражаются только в начале и конце вращательного движения. Уже примерю через 25" частота импульсации уменьшается, что свидетельствует об адаптации рецепторов. Импулъсация же с отолитового аппарата продолжается при движении или изменении положения головы непрерывно.

Рефлексы, возникающие при ускорениях движения .

1 . Если человека вращать в кресле БАРАНИ в горизонтальной плоскости, то происходит раздражение рецепторов горизонтального полукружного канала, приводящее к возникновению нистагма головы и глазных яблок : качательные движения голову и толчкообразные движения глаз. Нистагм состоит из двух фаз: вначале голова и глаза совершают медленный поворот против движения, а затем - быстрый поворот в сторону вращения. Биологический смысл этих движений в том, чтобы удержать в поле зрения изображения предметов, проносящихся перед глазами, не потерять ориентировки в пространстве. Когда невозможно сохранить в поле зрения уплывающую картину, глаза делают быстрый скачок в сторону движения и снова возникает та же ситуация. Точно такие же движения осуществляет и голова. Наряду с этим меняется и тонус мышц туловища и конечностей, что легко обнаруживается у человека при поездке в автомашине, когда при резких поворотах отмечается движение в сторону, противоположному действию центробежных сил. Все эти рефлексы можно рассматривать как реакции "противовращения" в ответ на раздражение полукружных каналов.

1. Положите животное на спину удерживая в таком положении.

2. Резко отпустите руки. И внимательно следите, каким образом происходит возврат тела в исходное положение: голова поднимается и устанавливается в нормальное положение теменем вверх, затем происходит поворот передних конечностей и передней половины тела, рефлекс заканчивается принятием задними конечностями обычного положения тела.

Рис. 5 Познотонические рефлексы с рецепторов кожи туловища и лабиринтов

(влияние на положение головы)

Результаты:

Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы. Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение

1 С каких рецепторов вызывается данная группа рефлексов

Наблюдаются у мезэнцефального организма при обязательном участии красного ядра (перерезка в эксперименте между средним и промежуточным мозгом). Благодаря этим рефлексам организм способен принимать естественную позу при ее нарушении, например, при положении животного на боку. Вначале выпрямляется голова (рефлексогенная зона - вестибулярный аппарат и кожа), затем - туловище (рефлексогенная зона - проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи). При выключении этих рецепторов рефлексы исчезают. В условиях натуральной жизни важную роль в осуществлении выпрямительных рефлексов играет зрение

Наблюдения статокинетических рефлексов (Рис. 6).

1. Поместите животное на поднос.

2. Медленно поднимите поднос кверху, а затем резко опустите вниз. Обратите внимание на положение конечностей: при резком опускании – конечности выпрямляются, при прекращении движения – принимают исходное полусогнутое положение.

3. Медленно опустите поднос, а затем резко поднимите его вверх. Обратите внимание на положение конечностей: при подъеме вверх – они выпрямляются.

Рис. 6. Статокинетические рефлексы

Результаты:

Направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

К статокинетическим рефлексам относится «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

1 С каких рецепторов вызывается данная группа рефлексов

2 На каких уровнях ЦНС замыкается данная группа рефлексов.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного или вращательного движений организма. Сокращения мышц при этом направлены на преодоление действующих на человека ускорений, на сохранение нормальной позы, ориентации в пространстве. Они также осуществляются с помощью среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата. Они включают лифтные рефлексы, нистагм головы и глаз, перераспределение мышечного тонуса при ходьбе и беге.

Рефлексы позы . Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется определённая поза и равновесие. Например, когда кошка пытается поймать колбаску - голова её приподнимается, тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличивается, а на задних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. Когда кошка пьёт молоко, нагнувшись к миске,- все наоборот – передние конечности сгибаются, а задние – разгибаются.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное или человек из «непривычного», несвойственного для него положения переходит в естественное положение и тем самым восстанавливается нормальное положение тела после его нарушения. Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы.

Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение (рис.9.I).

Рисунок 9. I – выпрямительный рефлекс – переход в стоячее положение, II и III - статокинетические рефлексы: а-и – этапы рефлекса

Центры этих рефлексов находятся в продолговатом и среднем мозге.

Очень наглядно проявляются выпрямительные рефлексы при обучении плаванию: когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то срабатывают цепи рефлекторных движений: поднимается голова, вслед за тем вертикальное положение принимает туловище и человек встаёт на дно. Почему же этот рефлекс не выполняется у человека, лежащего на диване? Дело в том, что, начиная с первых часов после рождения, лежание ребёнка на твёрдой поверхности, раздражая рецепторы кожи, постепенно подавляет указанный рефлекс, а в воде у пловца это раздражение отсутствует. Таким образом, в процессе обучения плаванию необходимо подавление тех самых рефлексов, которые так мешают необученному «пловцу». Такое ослабление рефлексов будет происходить в процессе обучения при участии коры больших полушарий и сознания.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

Кроме того, к этой группе рефлексов относятся рефлекс наклона (рис. 9.II), и рефлексы приземления (рис. 9.III).

Рефлекс приземления (выпрямления при падании) возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю (вспомните, кошка всегда падает на пружинящие лапы). Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом, среднем мозге, а также коре больших полушарий.

К группе статокинетических рефлексов относятся повороты головы и глаз при вращении (например, если животное вращается по часовой стрелке, то голова и глаза в начале вращения медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро перемещаются в исходное положение (нистагм головы и глаз). Это позволяет, несмотря на всевозможные повороты и наклоны головы фиксировать изображение на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Нистагм головы и глаз обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата.

Наиболее демонстративны тонические рефлексы у грызунов, в частности у морской свинки, на которой вы проведете практическую часть занятия. Этот объект выбран по той причине, что морская свинка имеет одну естественную позу - голова ориентирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты и приведены к туловищу, голова, как и туловище, расположена по продольной оси тела. Любая попытка экспериментатора изменить позу приводит в действие систему установочных тонических рефлексов, благодаря которым животное возвращается в естественное положение.

Спинной мозг и стволовые центры необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных движений, связанных с реализацией программ действий, они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд высших двигательных центров, к рассмотрению которых мы перейдем далее.