Обонятельный нерв. I пара – обонятельные нервы, nervi olfactorii

Обонятельный тракт входит в мозг в передней части соединения между средним и большим мозгом; там тракт делится на два пути, как показано на рисунке. Один идет медиально, в медиальную обонятельную область ствола мозга, а другой проходит латерально, в латеральную обонятельную область. Медиальная обонятельная область представляет собой очень старую обонятельную систему, тогда как латеральная область является входом в (1) менее старую и (2) новую обонятельные системы.

Очень старая обонятельная система - медиальная обонятельная область. Медиальная обонятельная область состоит из группы ядер промежуточного мозга, расположенных непосредственно впереди гипоталамуса. Наиболее заметными являются ядра перегородки, представляющие ядра промежуточного мозга, доставляющие информацию в гипоталамус и другие примитивные отделы лимбической системы головного мозга. Эта область мозга в основном связана с врожденным поведением.

Значение медиальной обонятельной области можно понять, если представить, что случится с животным после двустороннего удаления латеральных обонятельных областей при условии сохранения медиальной системы. Оказывается, в этом случае сохраняются практически неизменными такие простые реакции, как облизывание губ, слюноотделение и другие пищевые реакции на запах, или примитивное эмоциональное поведение, связанное с запахом.
Наоборот, удаление латеральных областей устраняет более сложные обонятельные условные рефлексы.

Менее старая обонятельная система - латеральная обонятельная область. В состав латеральной обонятельной области входят в основном прегрушевидная кора и грушевидная кора, а также корковые отделы миндалевидных ядер. От этих областей сигнальные пути идут практически во все отделы лимбической системы, особенно в менее примитивные отделы, например гиппокамп. Это наиболее важная структура для научения организма отличать приятную пищу от неприятной на основе жизненного опыта.

Полагают, что именно эта латеральная обонятельная область и ее обширные связи с лимбической поведенческой системой ответственны за абсолютный отказ (аверсию) от пищи, которая в прошлом вызвала тошноту и рвоту.

Важной особенностью латеральной обонятельной области является то, что многие сигнальные пути из нее непосредственно идут также в отделы старой коры большого мозга (палеокортекс) в переднемедиалъной области височной доли. Это единственная область коры, куда сенсорные сигналы приходят без переключения в таламусе.

Новый путь . Сейчас обнаружен новый обонятельный путь, который проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро и затем - к заднебоковому квадранту орбитофронтальной коры. Согласно экспериментальным исследованиям на обезьянах, эта новая система, вероятно, участвует в осознанном анализе запаха.

На основании изложенного очевидно, что существует:
(1) очень старая обонятельная система, обеспечивающая основные обонятельные рефлексы;
(2) менее старая система, ответственная за автоматический, но в определенной степени приобретенный выбор пищи, пригодной к употреблению, и отказ от токсических и вредных для здоровья веществ; (3) новая система, которая, как и большинство других корковых сенсорных систем, используется для осознанного восприятия и анализа обонятельной информации.

Центробежный контроль активности обонятельной луковицы со стороны центральной нервной системы. Многие нервные волокна, исходящие из обонятельных отделов мозга, идут в обратном направлении в составе обонятельного тракта к обонятельной луковице (т.е. центробежно - из мозга на периферию). Они заканчиваются на большом числе мелких гранулярных клеток, расположенных среди митральных и пучковых клеток в обонятельной луковице.

Гранулярные клетки посылают тормозные сигналы к митральным и пучковым клеткам. Полагают, что эта тормозная обратная связь может быть способом усиления специфической способности человека отличать один запах от другого.

Тела первых нейронов (биполярных обонятельных клеток) располагаются в слизистой оболочке носа (рис. 8) в пределах её обонятельной зоны (области верхних носовых раковин и носовой перегородки на их уровне). Окончания (разветвления) дендритов данных нейронов выполняют роль рецепторов, а их аксоны группируются в 15-20 обонятельных нервов, nn. olfactorii . Эти нервы через lamina cribrosa ossis ethmoidalis проходят в полость черепа и достигают обонятельных луковиц, bulbi olfactorii , в которых располагаются тела вторых нейронов . Аксоны последних формируются в обонятельные тракты, tractuum olfactorii , в которых различают медиальные и латеральные полоски.

А. Волокна медиальных полосок подходят к телам третьих нейронов, находящихся в следующих структурах:

1) обонятельном треугольнике, trigonum olfactorium ;

2) переднем продырявленном веществе, substantia perforata anterior ;

3) прозрачной перегородке, septum pellucidum.

Одна часть аксонов третьих нейронов указанных структур проходит над мозолистым телом и достигает коркового ядра анализатора, которым является парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis , (поле Бродмана).

Вторая часть аксонов третьих нейронов из обонятельного треугольника достигает подкорковых центров обоняния, которыми являются сосцевидные тела, corpora mammilaria , в которых находятся тела 4-х нейронов. От них НИ через свод мозга направляется в вышеупомянутое корковое ядро анализатора.

Третья часть аксонов третьих нейронов достигает структур лимбической системы, вегетативных центров ретикулярной формации, слюноотделительных ядер лицевого и языкоглоточных нервов, дорзального ядра блуждающего нерва. Этими связями объясняются явления тошноты, головокружения и даже рвоты при восприятии некоторых запахов.

Б. Волокна латеральных полосок проходят под мозолистым телом и подходят к третьим нейронам в пределах миндалевидного ядра, аксоны которых достигают упомянутого выше коркового ядра анализатора.

Частично обонятельную функцию выполняют структуры тройничного нерва. По его волокнам проводятся НИ от рецепторов вне обонятельной зоны, что способствует восприятию резких запахов, усиливающих глубину дыхания.

Функция обонятельного анализатора - восприятие запахов. Благодаря связям структур анализатора с образованиями лимбической системы и стволовой части головного мозга, он обеспечивает также определенные эмоциональные и поведенческие реакции на запахи, вызывающие аппетит, слюноотделение, рвоту, тошноту.

Рис. 8. Проводящие пути обонятельного анализатора. 1 – cellulae neurosensoriae olfactoriae; 2 – concha nasalis superior; 3 – nn. olfactorii; 4 – bulbus olfactorius; 5 – tractus olfactorius; 6 – corpus callosum; 7 – fornix; 8 – corpora mammillare; 9 – gyrus parahippocampalis ; 10 – uncus; 11 –trigonum olfactorium.

Обоняние - это одно из первых ощущений, которые появляются у младенца. С него начинается познание окружающего мира и самого себя. Вкус, который ощущает человек во время еды, - это тоже заслуга обоняния, а не языка, как казалось раньше. Даже классики утверждали, что наш нюх способен помочь в трудной ситуации. Как писал Дж. Р. Р. Толкин: «Если ты заблудился, всегда иди туда, где лучше пахнет».

Анатомия

Обонятельный нерв относится к группе черепных, а так же нервов специальной чувствительности. Свое начало он берет на слизистой верхнего и Отростки нейросенсорных клеток формируют там первый нейрон обонятельного тракта.

Пятнадцать-двадцать безмиелиновых волокон проникают в полость черепа через горизонтальную пластинку решетчатой кости. Там они объединяются в обонятельную луковицу, которая является вторым нейроном пути. Из луковицы выходят длинные нервные отростки, которые направляются к обонятельному треугольнику. Затем они разделяются на две части и погружаются в переднюю продырявленную пластинку и прозрачную перегородку. Там находятся третьи нейроны пути.

После третьего нейрона тракт направляется к коре большого мозга, а именно в область крючка, к На этом участке заканчивается обонятельный нерв. Анатомия его достаточно проста, что позволяет врачам выявлять нарушения на разных участках и устранять их.

Функции

Само название структуры указывает на то, для чего она предназначена. Функции обонятельного нерва заключаются в улавливании запаха и его расшифровке. Они вызывают аппетит и слюноотделение, если аромат приятный, или, напротив, провоцируют тошному и рвоту, когда амбре оставляет желать лучшего.

Для того чтобы достичь такого эффекта, обонятельный нерв проходит через и направляется в ствол мозга. Там волокна соединяются с ядрами промежуточного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В этой области так же находятся ядра обонятельного нерва.

Известны факт, что те или иные запахи вызывают у нас определенные эмоции. Так вот, чтобы обеспечить подобную реакцию, волокна обонятельного нерва связываются с подкорковым зрительным анализатором, гипоталамусом и лимбической системой.

Аносмия

"Аносмия" переводится как "отсутствие обоняния". Если подобное состояние наблюдается с двух сторон, то это свидетельствует в пользу поражения слизистой носа (риниты, синуситы, полипы) и, как правило, не грозит никакими серьезными последствиями. Но при односторонней утрате обоняния необходимо задуматься о том, что может быть поражен обонятельный нерв.

Причинами заболевания могжет быть недоразвитый обонятельный тракт или переломы костей черепа, например, решетчатой пластинки. Ход обонятельного нерва вообще тесно связан с костными структурами черепа. Повредить волокна могут и осколки кости после перелома носа, верхней челюсти, глазницы. Повреждение обонятельных луковиц возможно и из-за ушиба вещества мозга, при падении на затылок.

Воспалительные заболевания, такие как этмоидит, в запущенных случаях расплавляют и повреждают обонятельный нерв.

Гипосмия и гиперосмия

Гипосмия - это снижение обоняния. Оно может возникать из-за тех же причин, что и аносмия:

утолщения слизистой стенки носа;
воспалительных заболеваний;
новообразований;
травм.

Иногда это единственный признак аневризмы сосудов мозга или опухоли передней черепной ямки.

Гиперосмия (повышенное или обостренное обоняние), отмечается у эмоционально лабильных людей, а так же при некоторых формах истерии. Повышенная чувствительность к запахам наблюдается у людей, которые вдыхают наркотики, например, кокаин. Иногда гиперосмия обусловлена тем, что иннервация обонятельного нерва распространяется на большую область слизистой носа. Такие люди, чаще всего, становятся работниками парфюмерной промышленности.

Паросмия: обонятельные галлюцинации

Паросмия - это извращенное восприятие запаха, которое в норме встречается при беременности. Патологическая паросмия наблюдается иногда при шизофрении, поражении подкорковых центров обоняния (парагиппокампальной извилины и крючка), при истериях. У пациентов с железодефицитной анемией наблюдаются похожие симптомы: удовольствие от запаха бензина, краски, мокрого асфальта, мела.

Поражения обонятельного нерва в области височной доли вызывает специфическую ауру перед эпилептическими припадками и вызывает галлюцинации при психозах.

Методика исследования

Для того чтобы определить состояние обоняния у пациента, врач-невропатолог проводит специальные тесты на узнавание различных запахов. Индикаторные ароматы не должны быть слишком резкими, чтобы не нарушать чистоты эксперимента. Пациента просят успокоиться, закрыть глаза и прижать пальцем ноздрю. После этого ко второй ноздре постепенно подносят пахнущее вещество. Рекомендуют использовать знакомые для человека запахи, но при этом избегать нашатырного спирта, уксуса, так как при их вдыхании, кроме обонятельного, раздражается еще и тройничный нерв.

Врач регистрирует результаты тестов и интерпретирует их относительно нормы. Даже если пациент не может назвать вещество, сам факт ощущения запаха исключает поражение нерва.

Опухоли мозга и обоняние

При опухолях мозга различной локализации, гематомах, нарушении оттока ликвора и других процессах, которые сдавливают вещество мозга или придавливают его к костным образованиям черепа. В этом случае может развиваться одно- или двухстороннее нарушение обоняния. Врачу следует помнить, что перекрещиваются, поэтому даже при локализации поражения с одной стороны, гипосмия будет двухсторонняя.

Поражение обонятельного нерва является составной частью краниобазального синдрома. Он характеризуется не только сдавление мозгового вещества, но и его ишемией. У больных развивается патология первых шести пар Симптомы могут быть неравномерными, встречаются различные комбинации.

Лечение

Патологии обонятельного нерва на первом его участке встречаются чаще всего в осенне-зимний период, когда наблюдается массовая заболеваемость ОРЗ и гриппом. Длительное течение недуга может вызвать полную утрату обоняния. Восстановление функций нерва занимает от десяти месяцев до года. Все это время необходимо проводить курсовое лечение по стимуляции регенеративных процессов.

В остром периоде ЛОР назначает физиотерапевтическое лечение:

носа и гайморовых пазух;
ультрафиолетовое облучение слизистой носа, мощностью 2-3 биодозы;
магнитотерапию крыльев носа и пазух верхней челюсти;
инфракрасное излучение с частотой 50-80 Гц.

Можно комбинировать первые два способа и последние два. Это ускоряет восстановление утраченных функций. После клинического выздоровления, для реабилитации также проводят следующее физиотерапевтическое лечение:

электрофорез с применением препаратов "Но-шпа", "Прозерин", а также никотиновой кислоты или лидазы;
ультрафонофорез носа и гайморовых пазух по десять минут ежедневно;
облучение красным спектром лазера;
эндоназальная электростимуляция.

Каждый курс терапии проводят до десяти дней с перерывами по пятнадцать-двадцать дней до полного восстановления функции обонятельного нерва.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
Дефекты обонятельных нервов.
Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Это нервы специальной чувствительности – состоят из висцерочувствительных волокон (воспринимают химическое раздражение – запахи). В отличие от других черепных чувствительных нервов обонятельные нервы не имеют чувствительного ядра и узла. Поэтому их называют ложными черепными нервами. Первый нейрон располагается на периферии в regio olfactoria слизистой оболочки полости носа (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа). Дендриты обонятельных клеток направляются к свободной поверхности слизистой оболочки, где заканчиваются обонятельными пузырьками, а аксоны образуют обонятельные нити, fili olfactorii , по 15-20 с каждой стороны, которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа. В полости черепа они подходят к обонятельным луковицам, расположенным на нижней поверхности лобной доли полушарий мозга, где и заканчиваются. В обонятельных луковицах находятся вторые нейроны, аксоны которых образуют обонятельный тракт, tractus olfactorius . Этот тракт идет по нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде и заканчивается в обонятельном треугольнике, передней продырявленной субстанции и прозрачной перегородке, где находятся третьи нейроны обонятельного пути. Аксоны третьих нейронов делятся на три пучка:

1. Боковой пучок направляется к коре крючка, uncus, отдавая часть волокон миндалевидному телу, corpus amygdaloideum.

2. Промежуточный обонятельный пучок переходит на противоположную сторону, образуя переднюю мозговую спайку, и через свод и бахромку морского коня тоже направляется в крючок, uncus.

3. Медиальный пучок тянется вокруг мозолистого тела, а затем по зубчатой извилине к коре крючка. Таким образом, обонятельный путь заканчивается в корковом конце обонятелъного анализатора – крючке извилины около морского конька, uncus gyri parahyppocampalis.

Односторонняя утрата обоняния, (аносмия) или его понижение наблюдаются при развитии патологических процессов в лобной доле и на основании мозга передней черепной ямки. Двустороннее расстройство обоняния чаще является результатом заболеваний носовой полости и носовых ходов.

II пара – зрительный нерв, nervus opticus. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути

Как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, не имеет узла и ядра.

Является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из волокон, которые представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки. Зрительный нерв начинается диском зрительного нерва в области зрительной части сетчатки, ее слепого пятна. Прободая сосудистую и фиброзные оболочки, выходит из глазного яблока кнутри и книзу от заднего полюса глазного яблока. В соответствии с топографией в зрительном нерве выделяют четыре части:

– внутриглазную, прободающую сосудистую оболочку и склеру глазного яблока;

– глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зрительного канала;

– внутриканальную, соответствующую длине зрительного канала;

– внутричерепную, расположенную в подпаутинном пространстве основания головного мозга, протяженностью от зрительного канала до зрительного перекреста.

В глазнице, зрительном канале и в полости черепа зрительный нерв окружен влагалищем, листки которого по своему строению соответствуют оболочкам головного мозга, а межвлагалищные пространства соответствуют межоболо-чечным пространствам.

Три первых нейрона находятся в сетчатке. Совокупность светочувствительных клеток сетчатки (палочек и колбочек) является первыми нейронами зрительного пути; гигантских и мел-ких биполярных клеток – вторым нейроном; мультиполярных, ганглиозных клеток – третьим нейроном. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв. Из глазницы в полость черепа нерв проходит через зрительный канал, саnа1is орticus . В области борозды перекреста, 2/3 всех нервных волокон, идущих от медиальных полей зрения перекрещиваются. Эти волокна идут от внутренних отделов сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, приблизительно 1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения (эффект хрусталика). Неполный перекрест зрительных путей позволяет передавать импульсы из каждого глаза в оба полушария, обеспечивая бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения глазных яблок. После этого частичного перекреста образуются зрительные тракты, которые огибают ножки мозга с латеральной стороны и выходят на дорсальную часть ствола мозга. Каждый зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от наружной половины правого глаза и перекрещенные волокна от внутренней части левого глаза. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервный импульс от латеральной части поля зрения левого глаза и медиальной (носовой) части поля зрения правого глаза.

Каждый зрительный тракт разделяется на 3 пучка, которые идут к подкорковым центрам зрения (четвертый нейрон зрительного пути):

– верхние бугорки крыши среднего мозга, colliculi superiores tecti mesencephalici ;

– подушка зрительного бугра промежуточного мозга, pulvinar thalami;

– латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, corpora geniculata laterale .

Главным подкорковым центром зрения являются латеральные коленчатые тела, где заканчивается большая часть волокон зрительного пути. Именно здесь располагаются его четвертые нейроны. Аксоны этих нейронов компактным пучком проходят через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются образую зрительную лучистость, radiatio optica , и заканчиваются на нейронах коркового центра зрения медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

Небольшое количество волокон зрительных трактов направляется к нейронам задних ядер зрительного бугра. Аксоны нейронов этих ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга – медиальное ядро таламуса, имеющее связи с двигательными ядрами экстрапирамидной и лимбической систем гипоталамуса. Указанные структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют эмоционально-поведенческие реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.

В верхние бугорки идет часть волокон, обеспечивающих безусловно-рефлекторную реакцию глазного яблока и осуществление зрачкового рефлекса в ответ на световые раздражения. Аксоны клеток ядра верхнего бугорка направляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), к ядрам ретикулярной формации, к ядру Кахаля и в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхних бугорках.

Связи нейронов верхнего бугорка с двигательными ядрами Ш, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения (бинокулярное зрение), с нейронами ядер Кахаля позволяет осуществлять согласованное движение глазных яблок и головы (поддержание равновесия тела). От клеток интеграционного центра среднего мозга начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерные пути, осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения. От клеток ретикулярной формации начинаются ретикулопетальные и ретикулоспинальные пути, регулирующие мышечный тонус во взаимосвязи с экзогенными раздражениями. Клетки добавочного ядра глазодвигательного нерва посылают аксоны к ресничному узлу, осуществляющему парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок и ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию глаза. Цепь нейронов, обеспечивающих эти реакции, получила название пути зрачкового рефлекса.