Биология из чего состоит клетка. Клетка, ее строение и свойства

В основе практически всех живых организмов лежит простейшая единица - клетка. Фото этой крошечной биосистемы, а также ответы на самые интересные вопросы вы сможете найти в этой статье. Какова структура и размеры клетки? Какие функции в организме она выполняет?

Клетка - это...

Ученым неизвестно определенное время возникновения первых живых клеток на нашей планете. В Австралии были найдены их остатки возрастом 3,5 миллиарда лет. Однако точно установить их биогенность так и не удалось.

Клетка - это простейшая единица в строении почти всех живых организмов. Исключением являются лишь вирусы и вироиды, которые относятся к неклеточным формам жизни.

Клетка - это структура, которая способна существовать автономно и самовоспроизводиться. Её размеры могут быть разными - от 0,1 до 100 мкм и более. Однако стоит отметить, что неоплодотворенные яйца пернатых тоже можно считать клетками. Таким образом, самой крупной по размеру клеткой на Земле можно считать страусиное яйцо. В диаметре оно может достигать 15 сантиметров.

Наука, изучающая особенности жизнедеятельности и структуру клетки организма, называется цитологией (или клеточной биологией).

Открытие и исследование клетки

Роберт Гук - английский ученый, который известен всем нам из школьного курса физики (именно он открыл закон о деформации упругих тел, который был назван его именем). Помимо этого, именно он первым увидел живые клетки, рассматривая через свой микроскоп срезы пробкового дерева. Они напомнили ему пчелиные соты, поэтому он назвал их cell, что в переводе с английского означает "ячейка".

Клеточная структура растений была подтверждена позже (в конце XVII столетия) многими исследователями. А вот на организмы животных клеточная теория была распространена лишь в начале XIX века. Примерно тогда же ученые всерьез заинтересовались содержимым (структурой) клеток.

Детально рассмотреть клетку и её структуру позволили мощные световые микроскопы. Они до сих пор остаются основным инструментом в исследовании этих систем. А появление в прошлом столетии электронных микроскопов дало возможность биологам изучать и ультраструктуру клеток. Среди методов их исследования также можно выделить биохимические, аналитические и препаративные. Также вы можете узнать, как выглядит живая клетка, - фото приведено в статье.

Химическая структура клетки

В состав клетки входит множество различных веществ:

• органогены;
• макроэлементы;
• микро- и ультрамикроэлементы;
• вода.

Около 98% химического состава клетки составляют так называемые органогены (углерод, кислород, водород и азот), еще 2% - макроэлементы (магний, железо, кальций и другие). Микро- и ультрамикроэлементы (цинк, марганец, уран, йод и т. д.) - не более 0,01% всей клетки.

Прокариоты и эукариоты: основные отличия

Исходя из особенностей структуры клетки, все живые организмы на Земле делятся на два надцарства:

• прокариоты - более примитивные организмы, которые сформировались эволюционным путем;
• эукариоты - организмы, клеточное ядро которых является полностью оформленным (организм человека также относится к эукариотам).

Основные отличия клетки эукариотов от прокариотов:

• более крупные размеры (10-100 мкм);
• способ деления (мейоз или митоз);
• тип рибосом (80S-рибосомы);
• тип жгутиков (в клетках организмов эукариотов жгутики состоят из микротрубочек, которые окружены мембраной).

Строение клетки эукариота

В структуру эукариотической клетки входят следующие органоиды:

• ядро;
• цитоплазма;
• аппарат Гольджи;
• лизосомы;
• центриоли;
• митохондрии;
• рибосомы;
• везикулы.

Ядро - это главный структурный элемент клетки эукариота. Именно в нем хранится вся генетическая информация о конкретном организме (в молекулах ДНК).

Цитоплазма - особое вещество, в котором содержится ядро и все остальные органоиды. Благодаря специальной сети микротрубочек, она обеспечивает перемещение веществ внутри клетки.

Аппарат Гольджи - это система плоских цистерн, в которых постоянно созревают белки.

Лизосомы - маленькие тельца с одиночной мембраной, основная функция которых - расщеплять отдельные органоиды клетки.

Рибосомы - универсальные ультрамикроскопические органоиды, предназначением которых является синтез белков.

Митохондрии - это своеобразные "легкие" клетки, а также её главный источник энергии.

Основные функции клетки

Клетка живого организма призвана выполнять несколько важнейших функций, обеспечивающих жизнедеятельность этого самого организма.

Важнейшей функцией клетки является обмен веществ. Так, именно она расщепляет сложные вещества, превращая их в простые, а также синтезирует более сложные соединения.

Кроме этого, все клетки способны реагировать на воздействие внешних раздражающих факторов (температура, свет и так далее). Большинство из них также имеют способность к регенерации (самовосстановлению) при помощи деления.

Нервные клетки также могут реагировать на внешние раздражители посредством образования биоэлектрических импульсов.

Все вышеназванные функции клетки обеспечивают жизнедеятельность организма.

Заключение

Итак, клетка - это наименьшая элементарная живая система, которая является основной единицей в строении любого организма (животного, растения, бактерии). В её строении выделяют ядро и цитоплазму, в которой содержатся все органоиды (клеточные структуры). Каждый из них выполняет свои определенные функции.

Размер клетки колеблется в широких пределах - от 0,1 до 100 микрометров. Особенности строения и жизнедеятельности клеток изучает специальная наука - цитология.

Биология - наука о живых системах, закономерностях и механизмах их возникновения, существования и развития.

Существующая живая природа прошла длительный многоэтапный путь исторического развития. Элементарной структурной единицей биологических систем является клетка.

Впервые клетки с помощью микроскопа увидел и описал в 1665 г. Р. Гук. В 1839 г. Т. Шванн и М. Шлейден создали клеточную теорию, согласно которой клетки являются основой живых существ. В 1858 г. Р. Вирхов дополнил клеточную теорию положением о том, что всякая клетка происходит от другой клетки в результате деления.

Клетки характеризуются физико-химическими свойствами, размерами, формой.

Клетки делятся на прокариотические и эукариотические. Прокариотические клетки более древние (возникли около 3-3,5 млрд лет назад) и устроены более просто. Они образуют организмы-прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли). Эукариотические клетки возникли позже (около 1-1,4 млрд лет назад), имеют более сложное строение и образуют одноклеточные и многоклеточные организмы-эукариоты (растения, грибы, животные).

Особую группу мельчайших организмов, не имеющих клеточного строения, составляют вирусы. Они занимают пограничное состояние между живыми биологическими системами и неживыми и произошли, очевидно, от клеточных организмов. Изучение морфофункциональных особенностей различных бактерий и вирусов является важным моментом для понимания их участия в возникновении и развитии стоматологических заболеваний человека.

Тема 1.1. Клеточный и неклеточный уровни организации биологических систем

Цель. Знать основные современные методы изучения клеток. Знать и уметь анализировать структуру клеточных и неклеточных организмов при световой или электронной микроскопии. Иметь представление о физико-химических свойствах клеток, функциях их структур.

Задание для студентов

Работа 1. Методы изучения клеток

Изучите и перепишите в тетрадь таблицу.

Окончание табл.

Название методов Их характеристика

Работа 2. Химический состав клетки

Изучите и перепишите таблицу.

Работа 3. Молекулярная организация биологической мембраны

(по Б. Альберту, 1994) Изучите по рис. 1 трехмерное изображение мембраны. Обратите внимание на то, что липиды в мембране образуют бислой (представлены фосфолипидами, холестеролом и гликолипидами). Белки погружены в бислой липидов, их меньше, молекулы крупнее. Отметьте, что белки могут передвигаться в липидах и именно они в основном определяют специфику функций мембран.

Работа 4. Строение бактерии

Изучите по рис. 2 строение прокариотической (бактериальной) клетки.

Рис. 1. Строение биологической мембраны:

1 - липидный бислой; 2 - молекула белка; 3 - молекула липида

Рис. 2. Строение прокариотической клетки:

1 - жгутик; 2 - рибосомы; 3 - запасные питательные вещества; 4 - капсула; 5 - плазматическая мембрана; 6 - кольцевая молекула ДНК (нуклеоид); 7 - стенка клетки; 8 - мезосома; 9 - цитоплазма; 10 - тилакоиды (фотосинтетические мембраны)

Работа 5. Строение животной клетки

Изучите на микропрепаратах и по рис. 3 и 4 строение животной клетки, включения гликогена и жира. Зарисуйте несколько клеток.

Рис. 3. Строение животной клетки:

1 - оболочка клетки; 2 - цитоплазма; 3 - ядро

Рис. 4. Включения гликогена в клетках эпителия: 1 - включения гликогена в цитоплазме клеток

A. Строение клеток многослойного плоского ороговевающего эпителия слизистой оболочки твердого неба человека. Окраска гематоксилином - эозином (по Л.И. Фалину, 1963).

Б. Включения гликогена в цитоплазме клеток эпителия слизистой оболочки губы человека. ПАС-реакция (по Л.И. Фалину, 1963).

B. Включения жира в цитоплазме клеток печени. Окраска осмием. Рассмотрите под большим увеличением микроскопа клетки печени.

Найдите в цитоплазме жировые включения в виде круглых черных капель различной величины. Зарисуйте несколько клеток с включениями жира.

Обозначьте: 1 - оболочка клетки; 2 - ядро; 3 - цитоплазма с жировыми включениями.

Работа 6. Строение поверхностного аппарата животной клетки (по А.А. Заварзину, 1982) Изучите по рис. 5 и зарисуйте молекулярную структуру поверхностного аппарата.

Рис. 5. Строение поверхностной структуры животной клетки: 1 - поверхностный аппарат клетки; 2 - надмембранные структуры (гликокаликс); 3 - плазматическая мембрана; 4 - субмембранные структуры (микрофиломенты и микротрубочки); 5 - билипидный слой; 6 - интегральный белок; 7 - полуинтегральные белки; 8 - туннельный белок; 9 - поверхностный белок; 10, 11 - гликопротеиды и гликолипиды гликокаликса

Работа 7. Органеллы эукариотических клеток

Заполните таблицу, указав функции перечисленных органелл.

Работа 8. Ультрамикроскопическое строение животной и растительной клетки

Изучите на электроннограммах, по рис. 6 строение эукариотических клеток.

Рис. 6. Строение эукариотической клетки:

а - животного происхождения; б - растительного происхождения; 1 - ядро с хроматином и ядрышком; 2 - плазматическая мембрана; 3 - клеточная стенка; 4 - плазмодесмы; 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 - гладкая эндоплазматическая сеть; 7 - образующиеся пиноцитозные вакуоли; 8 - пластинчатый комплекс; 9 - лизосомы; 10 - жировые включения; 11 - центросома; 12 - митохондрии; 13 - полирибосомы; 14 - вакуоль; 15 - хлоропласт

Работа 9. Сравнительная характеристика прокариотических и эукариотических клеток

Изучите и перепишите таблицу.

Работа 10. Строение вируса

Изучите по рис. 7 строение бактериофага и его электронную микрофотографию (по Н. Грину, 1990). Зарисуйте схему строения вируса, обозначьте его структуры.

Рис. 7. Строение вируса:

а - строение бактериофага; б - электронная микрофотография бактериофага; 1 - головка вируса; 2 - воротничок; 3 - стержень; 4 - чехол; 5 - базальная пластинка с шипами и отростками

Работа 11. Особенности строения: ДНК- и РНК-содержащих вирусов животных (по А.П. Коротяеву, 1998) Изучите рис. 8 и зарисуйте на выбор несколько вирусов различной формы и размеров.

Рис. 8. ДНК- (а) и РНК-содержащие (б) вирусы

Вопросы для самоподготовки

1. Каковы основные свойства биологических систем?

2. Какие уровни организации биологических систем являются эволюционно обусловленными?

3. Каковы основные положения клеточной теории Т. Шванна, М. Шлейдена, Р. Вирхова? Современное состояние клеточной теории?

4. Каковы основные физико-химические свойства клетки?

5. Каково современное представление о молекулярной организации биологической мембраны и ее функциях?

6. Как устроены прокариотические клетки?

7. Как устроены эукариотические клетки?

8. Как устроены вирусы?

9. Какие существуют гипотезы происхождения эукариотических клеток?

Тестовые задания

1. ОРГАНЕЛЛАМИ ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Митохондрии

2. Рибосомы

3. Центросома

4. Пластинчатый комплекс

2. УСТОЙЧИВОСТЬ ОПРЕДЕЛЕННЫХ ВИДОВ БАКТЕРИЙ

К ЛИЗОЦИМУ СЛЮНЫ И СЛЕЗ ОБЪЯСНЯЕТСЯ НАЛИЧИЕМ

В ИХ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

2. Мягких липидов

3. Муреина

4. Полисахаридов

3. БОЛЕЗНЕТВОРНЫЕ СВОЙСТВА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ БАКТЕРИЙ ОБУСЛОВЛЕНЫ НАЛИЧИЕМ В ИХ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ:

1. Полисахаридов. муреина

2. Полисахаридов. липидов

3. Полисахаридов. капсульных полисахаридов

4. Полисахаридов. белков

4. ПО СОВРЕМЕННОЙ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ, КЛЕТКА - ЭТО

1. Открытая

2. Закрытая

3. Элементарная

4. Универсальная

5. Целостная

5. СВОЙСТВАМИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Целостность и дискретность

2. Размножение

3. Метаболизм

4. Низкая энтропия (негэнтропия)

5. Наследственность и изменчивость

6. Высокая энтропия

6. ЭВОЛЮЦИОННО-ОБУСЛОВЛЕННЫМИ УРОВНЯМИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Молекулярно-генетический

2. Клеточный

3. Тканевый

4. Популяционно-видовой

5. Биогеоценотический

7. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ КЛЕТОК ОБЕСПЕЧИВАЮТ:

1. Компартментацию

2. Барьерную функцию

3. Формирование рибосом и полисом

4. Транспорт веществ

5. Рецепцию

Установите соответствие.

8. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТОК:

1. Световая микроскопия

2. Поляризационная микроскопия

3. Флюоресцентная микроскопия

4. Электронная микроскопия

5. Рентгеноструктурный анализ

6. Культура тканей

ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТОДА:

а) Исследование живых клеток в питательной среде

б) Изучение конфигурации молекул биополимеров

в) Изучение клеточных структур на основе рассеивания ими пучка электронов

г) Изучение клеток в световом микроскопе

д) Исследование клеток, окрашенных веществами-флюорохромами

е) Изучение клеток на основе двойного лучепреломления)

9. ТИП КЛЕТКИ:

1. Прокариотическая

2. Эукариотическая

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕРХНОСТНОГО АППАРАТА:

а) Клеточная стенка содержит муреин

б) Клеточная стенка содержит целлюлозу

в) Плазматическая мембрана

г) Гликокаликс содержит липопротеины и гликолипиды

д) Субмембранные структуры - микрофибриллы и микротрубочки.

10. ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТОК

ЭУКАРИОТ:

1. Гладкая эндоплазматическая

сеть (ЭПС)

2. Рибосомы

3. Митохондрии

4. Центросома

5. Пластинчатый комплекс

6. Лизосомы

ИХ ФУНКЦИИ:

а) Синтез белка

б) Синтез углеводов и липидов

в) Деление клеток

г) Образование энергии

д) Внутриклеточное переваривание веществ

е) Выделение веществ из клетки

Литература

Основная

Кн. 1. - С. 18-21, 24-51, 54-55.

Пехов А.П.

Дополнительная

Альберт Б., Брейд Д. и др. Молекулярная биология клетки. - М.: Мир, 1994. - Т. 1.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1995. - Т. 1-3. Грин Н, Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т. 1. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. - Л.:

Изд-во ЛГУ, 1982.

Тема 1.2. Организация наследственного материала у про- и эукариот. Реализация генетической

информации и ее регуляция

Цель. Знать молекулярную структуру и свойства нуклеиновых кислот, хромосом, стадии биосинтеза белка, принципы регуляции генной активности. Уметь выявлять ДНК в ядрах клеток с помощью реакции Фельгена.

Задание для студентов

Работа 1. ДНК в ядрах клеток

На постоянном препарате под большим увеличением микроскопа рассмотрите в ядрах клеток эпителия слизистой оболочки ротовой полости ДНК, выявленную с помощью реакции Фельгена.

Зарисуйте несколько ядер, в которых ДНК окрашена в пурпурномалиновый цвет.

Работа 2. Молекулярная структура ДНК эукариот

Рассмотрите рис. 1. Зарисуйте строение вторичной (2) структуры

Рис. 1. Строение ДНК эукариот.

Структуры ДНК: 1 - первичная; 2 - вторичная; 3 - третичная.

А - аденин; Г - гуанин - пуриновые азотистые основания; Ц - цитозин; Т - тимин-пиримидиновые азотистые основания; Д - дезоксирибоза; Ф - остаток фосфорной кислоты; Н - нуклеотид

Работа 3. Структурно-функциональная организация ДНК у про- и эукариот

Изучите таблицы, перепишите их в рабочую тетрадь.

Работа 4. Организация наследственного материала у прокариот (нуклеоид)

Рассмотрите рис. 2 и обратите внимание на укладку ДНК в виде петель.

Рис. 2. Укладка ДНК в нуклеоиде прокариот:

1 - кольцевая молекула ДНК; 2 - укладка ДНК в виде петель; 3 - белки, связывающие петли ДНК

Работа 5. Уровни организации интерфазного хроматина

Рассмотрите по рис. 3 уровни организации наследственного материала у эукариот.

Рис. 3. Схема различных уровней компактизации хроматина: а - нуклеосомная нить; б - микрофибрилла; в - интерфазная хромонема; г - молекулярная организация нуклеосомной нити: 1 - нуклеосома; 2 - ДНК; 3 - гистоны Н2А, Н2В, Н3 и Н4; 4 - гистон Н1

Работа 6. Биосинтез белка у прокариот и эукариот

Изучите и зарисуйте процесс биосинтеза белка по схеме 1.

Схема 1. Биосинтез белка у прокариот (а) и эукариот (б)

Работа 7. Транскрипция и процессинг у эукариот

Изучите транскрипцию и процессинг по рис. 4.

Рис. 4. Транскрипция и процессинг у эукариот:

1 - ДНК; 2 - пре-мРНК; 3 - РНК-полимераза; 4 - кодогенная цепь ДНК; 5 - экзоны; 6 - интроны; 7 - зрелая мРНК; Т - терминатор; КЭП и поли-А - концевые последовательности нуклеотидов; ТАЦ и АУГ - инициаторные триплеты

Работа 8. Трансляция. Этапы рибосомного цикла

Изучите и зарисуйте по рис. 5 процесс трансляции.

Рис. 5. Процесс трансляции:

1 - малая субъединица рибосомы; 2 - большая субъединица рибосомы; 3 - аминоацильный (А) центр; 4 - пептидильный (П) центр; 5 - АУГ-инициаторный триплет мРНК; 6 - терминатор мРНК; 7 - инициаторная тРНК; 8 - аминокислоты формирующегося полипептида; 9 - колпачок

Работа 9. Регуляция активности генов у прокариот (схема Жакоба-Моно)

Рассмотрите и зарисуйте изображение регуляции синтеза белка путем индукции и репрессии (рис. 6).

Рис. 6. Регуляция синтеза белка путем индукции (а, б) и репрессии (в, г): а - структурные гены оперона блокированы; б - дерепрессирование генов индуктором; в - при недостаточном количестве конечного продукта (корепрессора) оперон дерепрессирован, а при избыточном - блокирован (г)

Работа 10. Основные принципы регуляции активности генов у эукариот

Изучите и перепишите.

1. У эукариот не установлено оперонной организации генов, так как гены, определяющие синтез ферментов одной цепи биохимических реакций, могут быть рассеяны в геноме и не имеют, как у прокариот, единой регулирующей системы (ген-регулятор, промотор, оператор и т.д.).

2. Регуляция транскрипции у эукариот комбинационная, т.е. активность каждого гена регулируется большим числом генов-регуляторов.

3. У многих эукариотических генов в ДНК имеется несколько зон, узнаваемых разными белками.

4. У эукариот существуют белки-регуляторы, контролирующие работу других регуляторных белков, и их действие может характеризоваться плейотропным эффектом.

5. В регуляции экспрессии эукариотических генов важную роль играют гены энхансеры (усиливают транскрипцию) и сайленсеры (тормозят транскрипцию).

6. В регуляции транскрипции участвуют гормоны, а генной активности - гистоны хромосом.

7. Регуляция экспрессии генов осуществляется на всех этапах реализации наследственной информации.

Вопросы для самоподготовки

1. Каковы особенности организации наследственного материала у про- и эукариот?

2. Какова молекулярная организация и функции нуклеиновых кислот?

3. Что такое ген? Какое определение гена Вы считаете более точным?

4. Каковы особенности строения генов у про- и эукариот?

5. Что такое генетический код и каковы его свойства?

6. Каковы основные этапы биосинтеза белка, в чем их сущность?

7. Каковы механизмы регуляции генной активности у прокариот (схема Жакоба-Моно)?

8. Каковы основные принципы регуляции генной активности у эукариот?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ЕДИНИЦЕЙ ФУНКЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА ЯВЛЯЕТСЯ:

2. ТРАНСКРИПЦИЮ ОСУЩЕСТВЛЯЕТ ФЕРМЕНТ

1. ДНК-полимераза

2. РНК-полимераза

3. Геликаза

3. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА И КОМПЛЕКСЫ В ГЕНОМЕ

1. Прокариоты

3. Эукариоты

Выберите несколько правильных ответов.

4. СВОЙСТВАМИ ДНК КАК ВЕЩЕСТВА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Химическая стабильность

2. Репликация

3. Репарация

4. Способность к трансляции

5. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА ПРОИСХОДИТ С УЧАСТИЕМ ОРГАНЕЛЛ:

1. Лизосомы

2. Гладкая ЭПС

3. Рибосомы

4. Полисомы

6. ОСОБЕННОСТЯМИ РЕГУЛЯЦИИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ У ЭУКАРИОТ ЯВЛЯЮТСЯ:

1. Отсутствие оперонной организации генов

2. Наличие оперонной организации генов

3. Наличие комбинационной регуляции транскрипции

4. Регуляция экспрессии генов на всех этапах реализации генетической информации

Установите соответствие.

7. ТРИПЛЕТЫ ДНК:

ТРИПЛЕТЫ мРНК:

Установите правильную последовательность.

8. УПАКОВКИ ДНК В ХРОМОСОМЕ ЭУКАРИОТ:

1. Хромонема

2. Хроматида

3. Нуклеосомная нить

4. Микрофибрилла

9. БИОСИНТЕЗА БЕЛКА У ЭУКАРИОТ:

1. Трансляция

2. Транскрипция

3. Процессинг

4. Посттрансляция

10. РЕГУЛЯЦИИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ У ПРОКАРИОТ

(СХЕМА ЖАКОБА-МОНО):

1. Считывание информации со структурных генов

2. Образование комплекса индуктор-репрессор

3. Поступление индуктора в цитоплазму прокариота

4. Освобождение оператора от репрессора

5. Образование полицистронного транскрипта

6. Синтез отдельных пептидов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. - Кн. 1. - С. 65-138, 147-152, 163-171.

Пехов А.П. Биология с общей генетикой. - М.: Изд-во РУДН, 1993. - С. 95-112, 141-154, 166-171.

Дополнительная

Альберт Б. и др. Молекулярная биология клетки. - М.: Мир, 1994. -

Гильберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1994. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. - Н.: Сибирское университетское издательство, 2003.

Тема 1.3. Воспроизведение на клеточном уровне

Цель. Знать жизненный цикл клеток, процессы, протекающие в митотическом цикле и при терминальной дифференцировке. Иметь представление о механизмах регуляции клеточного цикла. Уметь определять на микропрепаратах фазы митоза и вычислять митотический коэффициент. Знать сущность и биологическое значение мейоза.

Задание для студентов

Работа 1. Клеточный цикл

Соматические клетки организма образуются в результате митоза. В дальнейшем возможны три варианта жизненного пути (цикла) клеток:

1. Клетки готовятся к делению и заканчивают свою жизнь митозом (митотический цикл).

2. Клетки дифференцируются, функционируют и погибают.

3. Клетки переходят в период G 0 , в котором могут находиться от нескольких часов до многих лет. При определенных условиях они могут перейти из этого периода в митотический цикл или терминальную дифференцировку.

Изучите и зарисуйте схему жизненного цикла клеток, представленную на рис. 1.

Рис. 1. Жизненный цикл клеток:

G 1 - пресинтетический период; S - синтетический период; G 2 - постсинтетический период;

МЦ (митотический цикл) = G 1 + S + G 2 + митоз;

G 0 - период клеточного цикла, который включает:

Клетки пролиферативного пула медленнообновляющихся тканей;

Клетки, вышедшие из МЦ для репарации ДНК;

Клетки, не способные пройти МЦ из-за дефицита питательных веществ или факторов роста;

Резервные и стволовые клетки; n - гаплоидный набор хромосом;

c - одинарный набор ДНК

Работа 2. Удвоение хромосом и репликация ДНК у эукариот

Удвоение ДНК и хромосом происходит в S-периоде митотического цикла.

Репликация ДНК начинается одновременно во многих местах - точках инициации (рис. 2а). Происходит прикрепление комплекса ферментов («репликативная машина»), ДНК освобождается от гистонов и расплетается, образуется репликационный глазок (рис. 2б). Разделение исходных матричных и синтез новых дочерних цепей ДНК в глазке происходят одновременно в обе стороны в репликационных вилках (рис. 2в). После удвоения ДНК с ними соединяются гистоны, и хромосома становится двойной, состоящей из двух хроматид, которые соединены в области центромеры (рис. 2г).

Рис. 2а. Начало репликации ДНК в хромосоме

Рис. 2б. Образование репликационных глазков и репликационных вилок

Рис. 2в. Синтез ДНК в репликационной вилке:

1 - матричные цепи ДНК; 2 - фермент геликаза, разделяющий цепи матричной ДНК; 3 - ДСБ-белки, препятствующие воссоединению цепей ДНК; 4 - праймаза; 5 - РНК-затравка (синтезируется РНК-полимеразой - праймазой); 6 - ДНКполимераза, синтезирующая дочерние цепи; 7 - лидирующая дочерняя цепь ДНК; 8 - лигаза, соединяющая фрагменты Оказаки отстающей цепи ДНК; 9 - фрагмент Оказаки (150-200 нуклеотидов); 10 - топоизомераза

Рис. 2г. Завершение удвоения ДНК и хромосомы

Изучите схему репликации ДНК и удвоения хромосом, представленную на рис. 2а-2г. Зарисуйте рис. 2в.

Работа 3. Митоз растительных клеток

Рассмотрите под большим увеличением микроскопа микропрепарат корешка лука. Найдите клетки, находящиеся в интерфазе и разных фазах митоза. Зарисуйте и обозначьте:

I - стадии митоза: 1 - профаза;

2 - метафаза;

3 - анафаза;

4 - телофаза;

II - интерфаза (неделящаяся клетка).

Работа 4. Митоз клеток человека

Рассмотрите под малым увеличением цитогенетический препарат лимфоцитов крови человека. Найдите клетку в стадии митоза. Переведите на большое увеличение, поставив иммерсионный объектив (х90). Рассмотрите на препарате метафазную пластинку. Обратите внимание на строение хромосом человека, их размеры, расположение центромеры, количество хроматид в метафазной хромосоме. Определите набор хромосом, найдите гомологичные хромосомы. Зарисуйте метафазные хромосомы с различным расположением центромер.

Работа 5. Определение митотического коэффициента

На микропрепаратах корешка лука посчитайте число делящихся и неделящихся клеток в нескольких полях зрения (около 1000 клеток). Определите митотический коэффициент по формуле:

Число митозов

МК выражается в промилле (%о).

Работа 6. Виды тканей в зависимости от уровня клеточной пролиферации

Стабильные - все клетки находятся в состоянии необратимой дифференцировки. Гибель части клеток в течение жизни организма ведет к убыванию общего количества клеток в ткани.

Растущие - количество клеток в ткани увеличивается, так как доля клеток, идущих в митотический цикл, превышает долю клеток, идущих в дифференцировку.

Обновляющиеся - происходит размножение клеток, однако общее количество клеток остается постоянным, так как половина клеток переходит в необратимую дифференцировку и погибает.

Изучите и перепишите таблицу.

Примечание: P c - пролиферативный пул; Т - продолжительность митотического цикла; МК - митотический коэффициент. Пролиферативный пул - доля клеток, находящихся во всех фазах митотического цикла и в пуле G 0 , способных к размножению.

Работа 7. Стволовые клетки. Их биологическое и медицинское значение

Стволовые клетки - это клетки, сохраняющие способность к размножению в течение всей жизни организма. В эмбриональном периоде они нужны для развития органов и тканей, в постэмбриональном - для роста организма, обновления тканей, регенерации и вегетативного размножения.

Изучите таблицу.

Вид стволовых клеток Характеристика Значение

Применение стволовых клеток в медицине и стоматологии

Совершенствование методов выделения стволовых клеток, изучение факторов, регулирующих их рост и дифференцировку, открывает широкие возможности для использования таких клеток в медицине. Стволовыми клетками, взятыми из пуповинной крови или из других тканей, можно заменять собственные поврежденные клетки в любых органах, не опасаясь их отторжения. Применение эмбриональных клеток, терапевтическое клонирование и использование методов генной инженерии позволят выращивать органы и ткани и получать доступный материал для трансплантации. В настоящее время у экспериментальных животных из стволовых клеток удается получить целые зубы или их отдельные ткани (эмаль, пульпу и другие). Так, зародыши зуба, выращенные у мышей из клеток зубного сосочка, после имплантации взрослым животным вместо удаленных резцов прижились и сформировали полноценные зубы. У человека из стволовых клеток пульпы или апикального бугорка удаленных зубов мудрости удалось вырастить корни и периодонтальные связки, на основе которых восстановили (пока - с помощью обычных методов протезирования) коронку зуба. Таким образом в дальнейшем планируется получение материала для аутотрансплантации. Использование мезенхимальных стволовых клеток и композитных материалов позволило разработать имплантаты для замещения костных дефектов в челюстно-лицевой хирургии. Необходимо отметить, что в настоящее время применение стволовых клеток находится на стадии экспериментальных исследований или клинических испытаний. Их широкое внедрение в практическую медицину - дело ближайшего будущего.

Работа 8. Различные направления дифференцировки клеток ротовой полости

Изучите и зарисуйте схему 1.

Схема 1. Направления дифференцировки клеток ротовой полости Работа 9. Регуляция размножения клеток

В обновляющихся тканях постоянное количество клеток поддерживается в результате саморегуляции, осуществляемой по принципу отрицательной обратной связи. При уменьшении количества клеток включаются механизмы, активирующие протоонкогены. Индукция этих генов ведет к синтезу факторов роста, оказывающих митогенную стимуляцию на клетки, находящиеся в Go -периоде, в том числе стволовые клетки. Происходит их усиленное размножение и увеличение количества. Избыток клеток ведет к репрессии протоонкогенов и активации генов-супрессоров, отвечающих за синтез ингибиторов клеточной пролиферации. Периодические колебания числа делящихся клеток, проявляющиеся в суточных ритмах пролиферации, позволяют достичь состояния динамического равновесия - количество клеток поддерживается на том уровне, который необходим для данной ткани.

Изучите схему 2. Приведите примеры факторов роста и ингибиторов клеточного деления.

Схема 2. Саморегуляция клеточной пролиферации

Работа 10. Сравнительная характеристика нормальных клеток и клеток злокачественных опухолей

Спонтанно или при действии канцерогенных факторов могут происходить мутации протоонкогенов или генов супрессоров, регулирующих размножение клеток. Протоонкогены превращаются в онкогены, которые не реагируют на регуляторные факторы и образуют большое количество факторов роста. Повреждение генов-супрессоров не позволяет сдерживать избыточное размножение клеток - возникает опухоль. Для клеток опухоли характерна генетическая нестабильность - в них возникают новые мутации, которые еще больше нарушают регуляцию клеточной пролиферации. Доброкачественная опухоль может трансформироваться в злокачественную.

Изучите таблицу.

Параметры Нормальные клетки Опухолевые клетки

Окончание табл.

Работа 11. Мейоз, его особенности по сравнению с митозом

а) Под большим увеличением микроскопа рассмотрите препарат поперечного среза матки аскариды. Найдите овоциты первого порядка на стадии мейоза 1.

Зарисуйте и обозначьте:

1 - овоцит;

2 - цитоплазма;

3 - тетрада.

б) Используя материалы учебника, лекций и наглядных пособий, изучите стадии редукционного и эквационного делений мейоза. Отметьте различия митоза и мейоза. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое жизненный цикл клеток?

2. Что такое митотический цикл, из каких периодов он состоит? Что происходит в различные периоды митотического цикла?

3. Как образуются новые клетки? Чем заканчивается жизнь клеток?

4. Какие молекулярные процессы лежат в основе удвоения молекулы ДНК? Как происходит удвоение хромосом?

5. Фазы митоза. Биологическая сущность и значение митоза.

6. Что такое политения, эндомитоз и полиплоидия?

7. Что такое митотический коэффициент и как он определяется?

8. Какие виды тканей различают в зависимости от их митотической активности? Чем они характеризуются?

9. Чем отличаются жизненные циклы нормальных и опухолевых клеток?

10. Каковы механизмы регуляции клеточного деления?

11. Что такое стволовые клетки? Виды стволовых клеток и их значение для стоматологии.

12. Клеточные циклы и направления дифференцировки при образовании тканей органов ротовой полости человека.

13. Каково биологическое значение и сущность мейоза?

14. Как изменяется набор хромосом, хроматид и ДНК в процессе мейоза?

15. Какие процессы ведут к рекомбинации генетического материала при мейозе?

Тестовые задания

Выбрать один правильный ответ.

1. УДВОЕНИЕ ХРОМОСОМ ПРОИСХОДИТ В ПЕРИОДЕ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА:

1. Пресинтетическом

2. Постсинтетическом

3. Синтетическом

5. Go -периоде

2. УВЕЛИЧЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА МОЛЕКУЛ ДНК В ХРОМОСОМАХ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

3. Эндомитоз

5. Политения

3. СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ СОХРАНЯЮТСЯ В ПЕРИОДЕ

КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА:

5. В дифференцировке

4. В МЕЙОЗЕ РАСХОЖДЕНИЕ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ

ПРОИСХОДИТ В:

1. Профазе I

2. Метафазе I

3. Анафазе I

4. Метафазе II

5. Анафазе II

Выберите несколько правильных ответов.

5. КОНЪЮГАЦИЯ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ В МЕЙОЗЕ

НЕОБХОДИМА ДЛЯ:

1. Удвоения хромосом

2. Кроссинговера

3. Репарации

4. Амплификации

5. Упорядоченного расположения гомологичных хромосом

6. К БЫСТРО ОБНОВЛЯЮЩИМСЯ ТКАНЯМ ОТНОСЯТСЯ:

1. Нервная

2. Эпителий кишечника

3. Паренхима печени

4. Красный костный мозг

5. Эмаль зубов

6. Эпителий языка

7. Эмбриональные ткани

Установите соответствие.

7. КОЛИЧЕСТВО КЛЕТОК:

1. Не изменяется

2. Увеличивается

3. Уменьшается

а) Растущие

б) Медленно обновляющиеся

в) Быстро обновляющиеся

г) Стабильные

8. ПОСЛЕ ДЕЛЕНИЯ:

3. Эндомитоз

КОЛИЧЕСТВО ХРОМОСОМ (n) И ДНК (с)

СОСТАВЛЯЕТ В КЛЕТКЕ:

9. ФЕРМЕНТ:

1. Геликаза

2. РНК-полимераза

3. ДНК-полимераза

а) Синтез праймеров

б) Вырезание праймеров

в) Разъединение матричных цепей ДНК

г) Стабилизация матричных цепей ДНК

д) Синтез дочерних цепей ДНК

е) Сшивание фрагментов Оказаки

Установить правильную последовательность. 10. СОБЫТИЯ ПРИ РЕПЛИКАЦИИ ДНК:

1. Разделение цепей ДНК

2. Соединение фрагментов Оказаки

3. Синтез праймеров

4. Удаление праймеров

5. Синтез фрагментов Оказаки

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

Кн. 1. - С. 55-60, 72-79, 118-144, 200-207.

Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Изд-во РУДН, 1993. -

С. 64-80, 107-112.

Дополнительная

Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. - Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

Лушников Е.Ф., Абросимов А.Ю. Гибель клетки (апоптоз). - М.: Медицина, 2001.

Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле. - М.: КМК, 2003.

Итоговая контрольная работа составлена к учебнику «Биология. Введение в общую биологию». 9 класс. А.А. Каменский, С.А. Криксунов, В.В. Пасечник, программа расчитана на 2 часа в неделю. Контрольная работа состоит из 4 заданий разного уровня сложности, ответы.

Скачать:

Предварительный просмотр:

2 вариант

1.Вставь слова:

1) Раздел биологии, изучающий строение клетки, ее органоиды и их функции - ………

2) Клеточная структура, содержащая генетический материал в форме ДНК - ……..

3) Процесс поступления в клетку твердых частиц - ……..

4) Двумембранные органоиды клетки, запасающие энергию АТФ - ……..

5) Организмы, питающиеся готовыми органическими веществами - …….

6) Процесс образования новых видов в природе - ……..

7) Организмы, важнейшие участники круговорота веществ в экосистеме - ……..

8) Крупные наиболее существенные изменения, повышающие уровень организации - ………..

9) Сообщество живых организмов с физической средой обитания, объединенные обменом веществ и энергии - ……

10) Движущие силы эволюции – 1)……2)…….3)………

1.Второй закон Г. Менделя называется законом:

1) расщепления 2) единообразия 3) сцепленного наследования

4)независимого наследования

2. В процессе энергетического обмена в клетке идет

1) образование органических веществ 2) расходование АТФ

3) синтез неорганических веществ 4) расщепление органических веществ

3.Мономером крахмала является

1) жирная кислота 2) глицерин 3) глюкоза 4) аминокислота

4. Хлоропласты в растительной клетке

1) выполняют защитную функцию 2) осуществляют связь между частями клетки

3) обеспечивают накопление воды 4) осуществляют синтез органических веществ из неорганических

5. Фаза митоза, в которой происходит спирализация хромосом это

1) телофаза 2) метафаза 3) профаза 4) анафаза

6. Девочки, родившиеся от отца-дальтоника и здоровой (не носительницы) матери, будут нести ген дальтонизма с вероятностью:

1) 25% 2) 75% 3) 50% 4) 100%

7.Если генотипы гибридов дали расщепление 1:2:1,то генотипы родителей:

1)АА ха а 2) АА х Аа 3) Аа х аа 4) Аа х Аа

8. Кодон АГЦ и-РНК соответствует в т-РНК антикодону:

1) ТЦГ 2) УЦГ 3) ТЦГ 4) АЦГ

9. Сколько типов гамет образует дигетерозигота?

1) 8 2) 6 3) 4 4) 2

10. Индивидуальное развитие любого организма от момента оплодотворения до завершения жизнедеятельности - это

1. филогенез 2)онтогенез 3)партеногенез 4)эмбриогенез

3. Соотнеси особенности процессов биосинтеза белка и фотосинтеза

4. Чем естественный отбор отличается от искусственного?

Итоговая контрольная работа по биологии в 9 классе.

1 вариант

1.Вставь слова:

1) Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости - …….

2) Гетеротрофные организмы, потребители первичной продукции - ………

3) Наименьшая таксономическая единица в систематике - ……..

4) Совокупность организмов, занимающих определенную территорию и в какой-то степени изолированную от других особей того же вида - ……….

5) Автотрофные организмы, составляющие первое звено пищевой цепи - ………….

6) Синтез белка происходит на ……….

7) Стопки мембранных полостей в которых упаковываются синтезированные вещества в клетке - ………

8) Избирательное выживание и преимущественное размножение наиболее приспособленных особей - ……….

9) Упрощение организации, утрата ряда систем органов - ……….

10) Деление, при котором образуется две равноценные дочерние клетки - …………

2. Выбрать один верный ответ:

1. В ядре соматической клетки тела человека в норме содержится 46 хромосом. Сколько хромосом входит в состав нормальной оплодотворенной яйцеклетки?

1) 46 2) 23 3) 92 4) 69

2. При половом размножении появляется

1. меньшее разнообразие генотипов и фенотипов, чем при бесполом
2. большее разнообразие генотипов и фенотипов, чем при бесполом
3. менее жизнеспособное потомство
4. потомство, менее приспособленное к среде обитании

3.Наука о многообразии организмов и распределении их по родственным группам

1) цитология

2) селекция

3) систематика

4) биогеография

4. Мономерами белка являются

1) аминокислоты 2)моносахариды 3) жирные кислоты 4) нуклеотиды

5. К движущим силам эволюции относят

1) многообразие видов 3) приспособленность

2) видообразование 4) наследственную изменчивость

6. Фаза деления клетки, в которой хроматиды расходятся к полюсам

1) метафаза 2) профаза 3) анафаза 4) телофаза

7. Какой генотип является дигетерозиготным?

1) АаВв 2) ааВВ 3) ААвв 4) АаВВ

8. Антикодон т-РНК УУЦ соответствует коду ДНК:

1) ААГ; 2) ТТЦ 3) ТТГ

9. При скрещивании томатов с красными и желтыми плодами получено потомство, у которого половина плодов была красная, а половина желтая. Каковы генотипы родителей?

1) АА х аа 2) Аа х АА 3) АА х АА 4) Аа х аа

10. Первый закон Г. Менделя называется законом

1) расщепления 2) единообразия 3) сцепленного наследования 4) независимого наследования

3. Установите правильную последовательность процессов биосинтеза белка.

А) Синтез и -РНК на ДНК Б) Разрыв водородных связей ДНК

В) Выход и -РНК в цитоплазму Г) Образование белка и его отрыв от рибосомы

Д) Присоединение аминокислот к т-РНК Е) Взаимодействие т-РНК с и-РНК

4. Какое размножение является более прогрессивным? Почему?

Клетка, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.

Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество клеток.

одноклеточный организм

Абсолютное большинство тканей состоит из клеток, однако имеются и некоторые исключения. Тело слизевиков (миксомицетов), например, состоит из однородной, не разделенной на клетки субстанции с многочисленными ядрами. Сходным образом организованы и некоторые животные ткани, в частности сердечная мышца. Вегетативное тело (таллом) грибов образовано микроскопическими нитями – гифами, нередко сегментированными; каждая такая нить может считаться эквивалентом клетки, хотя и нетипичной формы.

Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.

Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается ок. 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.

Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются в пределах от 5 до 20 мкм в поперечнике. Типичная бактериальная клетка значительно меньше – ок. 2 мкм, а наименьшая из известных – 0,2 мкм.

Некоторые свободноживущие клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать нескольких сантиметров; они всегда имеют много ядер. Клетки тонких растительных волокон достигают в длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных животных нескольких метров. При такой длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика.

Самые крупные клетки – это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице – эпиорнису (Aepyornis). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг.

Как правило, клетки крупных животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов. Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а в основном потому, что самих клеток значительно больше. Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых количество клеток в организме остается постоянным. Таким образом, хотя крупные виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие в размерах обусловлено в этом случае все же большими размерами клеток.

В пределах данного типа клеток их размеры обычно зависят от плоидности, т.е. от числа наборов хромосом, присутствующих в ядре. Тетраплоидные клетки (с четырьмя наборами хромосом) в 2 раза больше по объему, чем диплоидные клетки (с двойным набором хромосом). Плоидность растения можно увеличить путем введения в него растительного препарата колхицина. Поскольку подвергнутые такому воздействию растения имеют более крупные клетки, они и сами крупнее. Однако это явление можно наблюдать только на полиплоидах недавнего происхождения. У эволюционно древних полиплоидных растений размеры клеток подвержены «обратной регуляции» в сторону нормальных величин несмотря на увеличение числа хромосом.

Структура клетки.

Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).

Химический состав. Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.

Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.

Описать типичный состав клетки не представляется возможным прежде всего потому, что существуют большие различия в количестве запасаемых продуктов и воды. В клетках печени содержится, например, 70% воды, 17% белков, 5% жиров, 2% углеводов и 0,1% нуклеиновых кислот; оставшиеся 6% приходятся на соли и низкомолекулярные органические соединения, в частности аминокислоты. Растительные клетки обычно содержат меньше белков, значительно больше углеводов и несколько больше воды; исключение составляют клетки, находящиеся в состоянии покоя. Покоящаяся клетка пшеничного зерна, являющегося источником питательных веществ для зародыша, содержит ок. 12% белков (в основном это запасаемый белок), 2% жиров и 72% углеводов. Количество воды достигает нормального уровня (70–80%) только в начале прорастания зерна.

«ТИПИЧНАЯ» ЖИВОТНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.

«ТИПИЧНАЯ» РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.

Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.

Именно с разрушением клеточных стенок связана гибель многих бактерий под действием пенициллина. Дело в том, что внутри бактериальной клетки концентрация солей и низкомолекулярных соединений очень высока, а потому в отсутствие укрепляющей стенки вызванный осмотическим давлением приток воды в клетку может привести к ее разрыву. Пенициллин, препятствующий во время роста клетки формированию ее стенки, как раз и приводит к разрыву (лизису) клетки.

Клеточные стенки и капсулы не участвуют в метаболизме, и часто их удается отделить, не убивая клетку. Таким образом, их можно считать наружными вспомогательными частями клетки. У клеток животных клеточные стенки и капсулы, как правило, отсутствуют.

Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро. Ниже мы рассмотрим более подробно структуру и функции этих частей клетки.

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул – в воде, а углеводородные хвосты – над ее поверхностью.

В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты – внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой. Толщина такой мембраны ок. 7 нм. Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны «плавать» в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.

Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной. Например, в крови концентрация ионов натрия высокая, а ионов калия – низкая, тогда как во внутриклеточной жидкости эти ионы присутствуют в обратном соотношении. Аналогичная ситуация характерна и для многих других химических соединений.

Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. «каналообразующие» белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na+, K+, Ca2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного «насоса»: они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы.

Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие – первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.

Крупные молекулы типа белковых клетка может «заглатывать». Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек – небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально «питье клетки»), или эндоцитозом.

Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам – одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма.

Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу.

В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.

В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками – т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку – эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации – наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.

МОДЕЛЬ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ, демонстрирующая положение белковых молекул относительно двойного слоя липидных молекул. Белки большинства клеток, расположенные на поверхности липидного бислоя или погруженные в него, могут несколько смещаться в боковом направлении. В клеточной мембране высших организмов присутствует также холестерин.

Цитоплазма

В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.

Эндоплазматический ретикулум. Состоящая из канальцев и пузырьков сеть внутренних мембран тянется от поверхности клетки до ядра. Эта сеть называется эндоплазматическим ретикулумом. Часто отмечалось, что канальцы открываются на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль микроциркуляторного аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки. Такое взаимодействие было обнаружено в некоторых клетках, в частности в мышечных, но пока не ясно, является ли оно универсальным. Во всяком случае транспорт ряда веществ по этим канальцам из одной части клетки в другую действительно происходит.

Крошечные тельца, называемые рибосомами, покрывают поверхность эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом ок. 15 нм, они состоят наполовину из белков, наполовину из рибонуклеиновых кислот. Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Участки ретикулума, покрытые рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а лишенные их – гладким. Кроме рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы или иным образом к нему присоединены различные ферменты, в том числе системы ферментов, обеспечивающих использование кислорода для образования стеролов и для обезвреживания некоторых ядов. В неблагоприятных условиях эндоплазматический ретикулум быстро дегенерирует, и поэтому его состояние служит чувствительным индикатором здоровья клетки.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.

Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.

В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды.

Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.

Относительная автономия. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.

ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.

Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белок-синтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились в клетках 1–2 млрд. лет назад. Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков. Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества.

Фибриллярные структуры. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы. Однако обычно этого не наблюдается. Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму. Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму из-за того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон. Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных в виде спирали.

Некоторые простейшие образуют псевдоподии – длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу. Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек. Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли. Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии. Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек в сохранении формы клетки. Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и в отсутствие изменений давления.

Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки. У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички – их биение обеспечивает движение клетки в воде. Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки. Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков. Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки. Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм. В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути. Попадающие в них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие. Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика.

Существуют и другие типы клеточного движения. Один из них – амебоидное движение. Амеба, а также некоторые клетки многоклеточных организмов «перетекают» с места на место, т.е. движутся за счет тока содержимого клетки. Постоянный ток вещества существует и внутри растительных клеток, однако он не влечет за собой передвижения клетки в целом. Наиболее изученный тип клеточного движения – сокращение мышечных клеток; оно осуществляется путем скольжения фибрилл (белковых нитей) относительно друг друга, что приводит к укорочению клетки.

Ядро

Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.

Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.

В неделящейся клетке хромосомы прикреплены в одной или нескольких точках к ядерной мембране. В обычном неспирализованном состоянии хромосомы настолько тонки, что не видны в световой микроскоп. На определенных локусах (участках) одной или нескольких хромосом формируется присутствующее в ядрах большинства клеток плотное тельце – т.н. ядрышко. В ядрышках происходит синтез и накопление РНК, используемой для построения рибосом, а также некоторых других типов РНК.

Деление клетки

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

Сама интерфаза состоит из трех фаз: G1, S и G2. Ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.

G1 (4–8 ч). Это фаза начинается сразу после рождения клетки. На протяжении фазы G1 клетка, за исключением хромосом (которые не изменяются), увеличивает свою массу. Если клетка в дальнейшем не делится, то остается в этой фазе.

S (6–9 ч). Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение (дупликация) хромосомной ДНК. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине.

G2. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

Митоз

После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Если не вдаваться в детали, то началом этого процесса следует считать выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.

Ниже приводится описание митоза в типичной животной клетке. Его принято разделять на четыре стадии.

I. Профаза. Особая клеточная структура – центриоль – удваивается (иногда это удвоение происходит в S-периоде интерфазы), и две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются (агрегируют), формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя т.н. веретено деления. В это время хромосомы находятся в спирализованном состоянии, напоминая пружину. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры – хромосомной органеллы, сходной по функциям с центриолью. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

II. Метафаза. Хромосомы, до этого момента расположенные беспорядочно, начинают двигаться, как бы влекомые нитями веретена, прикрепленными к их центромерам, и постепенно выстраиваются в одной плоскости в определенном положении и на равном расстоянии от обоих полюсов. Лежащие в одной плоскости центромеры вместе с хромосомами образуют т.н. экваториальную пластинку. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся, после чего сестринские хромосомы полностью разъединяются.

III. Анафаза. Хромосомы каждой пары движутся в противоположных направлениях к полюсам, их как бы тащат нити веретена. При этом образуются нити и между центромерами парных хромосом.

IV. Телофаза. Как только хромосомы приближаются к противоположным полюсам, сама клетка начинает делиться вдоль плоскости, в которой находилась экваториальная пластинка. В итоге образуются две клетки. Нити веретена разрушаются, хромосомы раскручиваются и становятся невидимыми, вокруг них формируется ядерная мембрана. Клетки возвращаются в фазу G1 интерфазы. Весь процесс митоза занимает около часа.

Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.

Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей. Если из яйцеклетки морского ежа удалить путем микроманипуляций ядро, то веретено после этого продолжает формироваться и яйцеклетка продолжает делиться. Это показывает, что наличие хромосом не является необходимым условием для деления клетки.

Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).

МИТОЗ, процесс деления клетки, подразделяется на четыре стадии. Между митотическими делениями клетка находится в стадии интерфазы.

Мейоз

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

МЕЙОЗ обеспечивает образование мужских и женских гамет. Он свойствен всем растениям и животным, размножающимся половым путем.

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ" и А"В в приведенной схеме.

Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом:

Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am, bn, bm или an.

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой.

В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Чередование поколений

Примитивные клетки: прокариоты

Все изложенное выше относится к клеткам растений, животных, простейших и одноклеточных водорослей, в совокупности называемых эукариотами. Эукариоты эволюционировали из более простой формы – прокариотов, которые в настоящее время представлены бактериями, включая архебактерий и цианобактерий (последних раньше называли синезелеными водорослями). В сравнении с клетками эукариотов прокариотические клетки мельче и имеют меньше клеточных органелл. У них есть клеточная мембрана, но отсутствует эндоплазматический ретикулум, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Митохондрии отсутствуют, но окислительные ферменты обычно прикреплены к клеточной мембране, которая таким образом становится эквивалентом митохондрий. Прокариоты лишены также хлоропластов, а хлорофилл, если он имеется, присутствует в виде очень мелких гранул.

Прокариоты не имеют окруженного мембраной ядра, хотя место расположения ДНК можно выявить по его оптической плотности. Эквивалентом хромосомы служит цепочка ДНК, обычно кольцевая, с намного меньшим количеством прикрепленных белков. Цепочка ДНК в одной точке прикрепляется к клеточной мембране. Митоз у прокариотов отсутствует. Его заменяет следующий процесс: ДНК удваивается, после чего клеточная мембрана начинает расти между соседними точками прикрепления двух копий молекулы ДНК, которые в результате этого постепенно расходятся. В конечном итоге клетка делится между точками прикрепления молекул ДНК, образуя две клетки, каждая со своей копией ДНК.

Дифференцировка клетки

Многоклеточные растения и животные эволюционировали из одноклеточных организмов, клетки которых после деления оставались вместе, образуя колонию. Изначально все клетки были идентичными, но дальнейшая эволюция породила дифференцировку. В первую очередь дифференцировались соматические клетки (т.е. клетки тела) и половые клетки. Далее дифференцировка усложнялась – возникало все больше различных клеточных типов. Онтогенез – индивидуальное развитие многоклеточного организма – повторяет в общих чертах этот эволюционный процесс (филогенез).

Физиологически клетки дифференцируются отчасти за счет усиления той или иной особенности, общей для всех клеток. Например, в мышечных клетках усиливается сократительная функция, что может быть результатом совершенствования механизма, осуществляющего амебоидное или иного типа движение в менее специализированных клетках. Аналогичный пример – тонкостенные клетки корня с их отростками, т.н. корневыми волосками, которые служат для всасывания солей и воды; в той или иной степени эта функция присуща любым клеткам. Иногда специализация связана с приобретением новых структур и функций – примером может служить развитие локомоторного органа (жгутика) у сперматозоидов.

Дифференцировка на клеточном или тканевом уровне изучена довольно подробно. Мы знаем, например, что иногда она протекает автономно, т.е. один тип клетки может превращаться в другой независимо от того, к какому типу клеток относятся соседние. Однако часто наблюдается т.н. эмбриональная индукция – явление, при котором один тип ткани стимулирует клетки другого типа дифференцироваться в заданном направлении.

В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Тем не менее это не всегда так, в особенности у растительных клеток.

Различия в структуре и функциях в конечном счете определяются тем, какие типы белков синтезируются в клетке. Поскольку синтезом белков управляют гены, а набор генов во всех клетках тела одинаков, дифференцировка должна зависеть от активации или инактивации тех или иных генов в различных типах клеток. Регуляция активности генов происходит на уровне транскрипции, т.е. образования информационной РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. Только транскрибированные гены производят белки. Синтезируемые белки могут блокировать транскрипцию, но иногда и активируют ее. Кроме того, поскольку белки являются продуктами генов, одни гены могут контролировать транскрипцию других генов. В регуляции транскрипции участвуют также гормоны, в частности стероидные. Очень активные гены могут многократно дуплицироваться (удваиваться) для производства большего количества информационной РНК.

Развитие злокачественных образований часто рассматривалось как особый случай клеточной дифференцировки. Однако появление злокачественных клеток является результатом изменения структуры ДНК (мутации), а не процессов транскрипции и трансляции в белок нормальной ДНК.

Методы изучения клетки

Световой микроскоп. В изучении клеточной формы и структуры первым инструментом был световой микроскоп. Его разрешающая способность ограничена размерами, сравнимыми с длиной световой волны (0,4–0,7 мкм для видимого света). Однако многие элементы клеточной структуры значительно меньше по размерам.

Другая трудность состоит в том, что большинство клеточных компонентов прозрачны и коэффициент преломления у них почти такой же, как у воды. Для улучшения видимости часто используют красители, имеющие разное сродство к различным клеточным компонентам. Окрашивание применяют также для изучения химии клетки. Например, некоторые красители связываются преимущественно с нуклеиновыми кислотами и тем самым выявляют их локализацию в клетке. Небольшая часть красителей – их называют прижизненными – может быть использована для окраски живых клеток, но обычно клетки должны быть предварительно зафиксированы (с помощью веществ, коагулирующих белок) и только после этого могут быть окрашены.

Перед проведением исследования клетки или кусочки ткани обычно заливают в парафин или пластик и затем режут на очень тонкие срезы с помощью микротома. Такой метод широко используется в клинических лабораториях для выявления опухолевых клеток. Помимо обычной световой микроскопии разработаны и другие оптические методы изучения клетки: флуоресцентная микроскопия, фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ.

Электронный микроскоп. Электронный микроскоп имеет разрешающую способность ок. 1–2 нм. Этого достаточно для изучения крупных белковых молекул. Обычно необходимо окрашивание и контрастирование объекта солями металлов или металлами. По этой причине, а также потому, что объекты исследуются в вакууме, с помощью электронного микроскопа можно изучать только убитые клетки.

Авторадиография. Если добавить в среду радиоактивный изотоп, поглощаемый клетками в процессе метаболизма, то его внутриклеточную локализацию можно затем выявить с помощью авторадиографии. При использовании этого метода тонкие срезы клеток помещают на пленку. Пленка темнеет под теми местами, где находятся радиоактивные изотопы.

Центрифугирование. Для биохимического изучения клеточных компонентов клетки необходимо разрушить – механически, химически или ультразвуком. Высвобожденные компоненты оказываются в жидкости во взвешенном состоянии и могут быть выделены и очищены с помощью центрифугирования (чаще всего – в градиенте плотности). Обычно такие очищенные компоненты сохраняют высокую биохимическую активность.

Клеточные культуры. Некоторые ткани удается разделить на отдельные клетки так, что клетки при этом остаются живыми и часто способны к размножению. Этот факт окончательно подтверждает представление о клетке как единице живого. Губку, примитивный многоклеточный организм, можно разделить на клетки путем протирания сквозь сито. Через некоторое время эти клетки вновь соединяются и образуют губку. Эмбриональные ткани животных можно заставить диссоциировать с помощью ферментов или другими способами, ослабляющими связи между клетками.

Американский эмбриолог Р.Гаррисон (1879–1959) первым показал, что эмбриональные и даже некоторые зрелые клетки могут расти и размножаться вне тела в подходящей среде. Эта техника, называемая культивированием клеток, была доведена до совершенства французским биологом А.Каррелем (1873–1959). Растительные клетки тоже можно выращивать в культуре, однако по сравнению с животными клетками они образуют большие скопления и прочнее прикрепляются друг к другу, поэтому в процессе роста культуры образуются ткани, а не отдельные клетки. В клеточной культуре из отдельной клетки можно вырастить целое взрослое растение, например морковь.

Микрохирургия. С помощью микроманипулятора отдельные части клетки можно удалять, добавлять или каким-то образом видоизменять. Крупную клетку амебы удается разделить на три основных компонента – клеточную мембрану, цитоплазму и ядро, а затем эти компоненты можно вновь собрать и получить живую клетку. Таким путем могут быть получены искусственные клетки, состоящие из компонентов разных видов амеб.

Если принять во внимание, что некоторые клеточные компоненты представляется возможным синтезировать искусственно, то опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию в лабораторных условиях новых форм жизни. Поскольку каждый организм развивается из одной единственной клетки, метод получения искусственных клеток в принципе позволяет конструировать организмы заданного типа, если при этом использовать компоненты, несколько отличающиеся от тех, которые имеются у ныне существующих клеток. В действительности, однако, полного синтеза всех клеточных компонентов не требуется. Структура большинства, если не всех компонентов клетки, определяется нуклеиновыми кислотами. Таким образом, проблема создания новых организмов сводится к синтезу новых типов нуклеиновых кислот и замене ими природных нуклеиновых кислот в определенных клетках.

Слияние клеток. Другой тип искусственных клеток может быть получен в результате слияния клеток одного или разных видов. Чтобы добиться слияния, клетки подвергают воздействию вирусных ферментов; при этом наружные поверхности двух клеток склеиваются вместе, а мембрана между ними разрушается, и образуется клетка, в которой два набора хромосом заключены в одном ядре. Можно слить клетки разных типов или на разных стадиях деления. Используя этот метод, удалось получить гибридные клетки мыши и цыпленка, человека и мыши, человека и жабы. Такие клетки являются гибридными лишь изначально, а после многочисленных клеточных делений теряют большинство хромосом либо одного, либо другого вида. Конечный продукт становится, например, по существу клеткой мыши, где человеческие гены отсутствуют или имеются лишь в незначительном количестве. Особый интерес представляет слияние нормальных и злокачественных клеток. В некоторых случаях гибриды становятся злокачественными, в других нет, т.е. оба свойства могут проявляться и как доминантные, и как рецессивные. Этот результат не является неожиданным, так как злокачественность может вызываться различными факторами и имеет сложный механизм.

Клетки, образующие ткани растений и животных, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.

Биологические превращения, происходящие в клетке, неразрывно связаны с теми структурами живой клетки, которые отвечают за выполнение гой или иной функции. Такие структуры получили название органоидов.

Клетки всех типов содержат три основных, неразрывно связанных между собой компонента:

1. структуры, образующие ее поверхность: наружная мембрана клетки, или клеточная оболочка, или цитоплазматическая мембрана;
2. цитоплазма с целым комплексом специализированных структур — органоидов (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии и пластиды, комплекс Гольджи и лизосомы, клеточный центр), присутствующих в клетке постоянно, и временных образований, называемых включениями;
3. ядро - отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко.

Строение клетки

Поверхностный аппарат клетки (цитоплазматическая мембрана) растений и животных имеет некоторые особенности.

У одноклеточных организмов и лейкоцитов наружная мембрана обеспечивает проникновение в клетку ионов, воды, мелких молекул других веществ. Процесс проникновения в клетку твердых частиц называется фагоцитозом, а попадание капель жидких веществ - пиноцитозом.

Наружная плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой.

В клетках эукариот есть органоиды, покрытые двойной мембраной, - митохондрии и пластиды. Они содержат собственные ДНК и синтезирующий белок аппарат, размножаются делением, то есть имеют определенную автономию в клетке. Кроме АТФ, в митохондриях происходит синтез небольшого количества белка. Пластиды свойственны клеткам растений и размножаются путем деления.

К одномембранным органоидам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, различные типы вакуолей.

Современные средства исследования позволили биологам установить, что по строению клетки все живые существа следует делить на организмы «безъядерные» - прокариоты и «ядерные» - эукариоты.

У прокариот-бактерий и сине-зеленых водорослей, а также вирусов имеется всего одна хромосома, представленная молекулой ДНК (реже РНК), расположенной непосредственно в цитоплазме клетки.

Эукариоты обладают большим богатством органоидов, имеют ядра, содержащие хромосомы в виде нуклеопротеидов (комплекс ДНК с белком гистоном). К эукариотам относятся большинство современных растений и животных как одноклеточных, так и многоклеточных.

Выделяют два уровня клеточной организации:

• прокариотический - их организмы очень просто устроены - это одноклеточные или колониальные формы, составляющие царство дробянок, синезеленых водорослей и вирусов
• эукариотический - одноклеточные колониальные и многоклеточные формы, от простейших - корненожки, жгутиковые, инфузории — до высших растений и животных, составляющие царство растений, царство грибов, царство животных

Все органоиды клетки, несмотря на особенности их строения и функций, находятся во взаимосвязи и «работают» на клетку, как на единую систему, в которой связующим звеном является цитоплазма.

Особые биологические объекты, занимающие промежуточное положение между живой и неживой природой, представляют собой вирусы, открытые в 1892 г. Д. И. Ивановским, они составляют в настоящее время объект особой науки - вирусологии.

Вирусы размножаются только в клетках растений, животных и человека, вызывая различные заболевания. Вирусы имеют очень прослое строение и состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки. Вне клеток хозяина вирусная частица не проявляет никаких жизненных функций: не питается, не дышит, не растет, не размножается.