Рефлекторная дуга состоит из нервного звена, которое воспринимает сигнал о раздражении (рецептора), а также центростремительного нервного волокна или афферентного звена в виде отростков рецепторных нейронов. Данные отростки обеспечивают передачу нервных импульсов от чувствительных нервов по спинному мозгу в центральную нервную систему. Помимо этого, в состав рефлекторной дуги входят центральное звено и эфферентное звено, передающее импульс от нервного центра эффектору – исполнительному органу, изменяющему свою деятельность в зависимости от вида рефлекса.

Рефлекторные дуги бывают моносинаптическими, двухнейронными и полисинаптическими (содержащими три и более нейронов).

Благодаря самой простой рефлекторной дуге, человек способен автоматически адаптироваться к малейшим изменениям окружающей его среды. Передача нервного импульса по ней позволяет вовремя отдернуть руку от горячей поверхности или перестроить размер зрачка при изменившемся освещении. Кроме того, в функции рефлекторной дуги входит регуляция процессов, протекающих внутри организма, что делает ее незаменимым условием сохранения стабильности гомеостаза (внутренней среды организма) и его постоянного поддержания на нужном уровне.

Принцип действия

Полученный нервный импульс проходит от рецептора по афферентному нейрону в чувствительный спинной мозг, где его обрабатывают дендриты эфферентного нейрона и передают на определенную железу или мышцу. Наиболее простым примером рефлекторной реакции являются коленные рефлексы, возникающие при постукивании молоточком терапевта. Полисинаптическая рефлекторная дуга, включающая в себя три и более сенсорных, двигательных и вставочных нейронов, проводит спинальный рефлекс не через головной мозг, а через спинной.

Тела сенсорных нейронов рефлекторной дуги расположены в спинномозговом узле, а тела двигательных и вставочных нейронов – в сером веществе спинного мозга.

Часто сенсорные нейроны полисинаптической дуги передают информацию, прошедшую через вставочные нейроны, прямо в головной мозг, который обрабатывает полученные данные и накапливает их, чтобы использовать в дальнейшем. При этом нервные центры рефлекторной дуги способны утомляться, в результате чего проведение импульса может ослабевать и даже полностью прекращаться на некоторое время – тогда как нервные волокна не утомляются практически никогда.

План.

Тема: «Высшая нервная деятельность и её становление

Лекция 7

в процессе развития ребенка. Учение об условных рефлексах.»

1. Рефлекс. Рефлекторная дуга.
2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.
3. Условия, необходимые для образования условного рефлекса.
4. Понятие о высшей нервной деятельности.
5. Типы высшей нервной деятельности.
6. Типологические особенности ВНД у детей и подростков.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлекс - реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной системы.

Термин «рефлекс» был впервые введён Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848-49; Н. Е. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.).

В конце 19 и начале 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (И. М. Сеченов, 1863; Н. А. Миславский, 1885; В. М. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский, 1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э. Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. М. Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.).

Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам.

Рефлекторная дуга - совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении рефлекса. Впервые термин «рефлекторная дуга», или «нервная дуга», введён в 1850 английским врачом и физиологом М. Холлом при описании анатомических составных частей рефлекса.

В рефлекторную дугу входят:

1) нервные окончания, воспринимающие раздражения, - рецепторы. Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему

2) афферентные (центростремительные) нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

3) нервный центр, т. е. нейроны, воспринимающие возбуждение и передающие его эффекторным нейронам через соответствующие синапсы;

4) эфферентные (центробежные) нервные волокна, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию;

5) исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Пример : коленный рефлекс возникает при ударе молоточком по плотной связке надколенника (по сухожилию четырехглавой мышцы бедра) ниже коленной чашечки. Рефлекторная дуга : бедренный нерв, II - IV поясничные сегменты спинного мозга. Ответная реакция - сокращение четырехглавого разгибателя бедра и разгибание голени.

Рис. 15 Схема рефлекторной дуги болевого рефлекса.

.Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные ответные реакции организма, одинаковые у особей данного вида. Они характеризуются постоянной и однозначной связью между воздействием на тот или иной рецептор и определенной ответной реакцией, обеспечивающей приспособление организмов к стабильным условиям жизни.

Безусловные рефлексы осуществляются, как правило, с помощью спинного и низших отделов головного мозга.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами . Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Условные рефлексы - приобретенные при жизни организма реакции в ответ на раздражение рецепторов; у высших животных и у человека. Это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются путем образования временных связей в коре головного мозга и служат механизмом приспособления к сложным изменчивым условиям внешней среды. По современным представлениям, условные рефлексы заканчивается не действием, а восприятием и оценкой его результата (обратная связь). Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным.

Например, в предстартовый период у спортсменов происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепто­ров, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходит нервный им­пульс от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раз­дражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нерв­ных клеток, обеспечивающую прове­дение нервных импульсов от ре­цептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Рефлекторная дуга (рис. 44) на­чинается рецептором.

Рис. 44. Схема строения рефлекторной дуги: 1 – вставочный нейрон, 2 – афферентное нервное волокно, 3 – эфферентное нервное волокно, 4 – передний корешок, 5 – передний рог спинного мозга, 6 – задний рог спинного мозга, 7 – задний корешок, 8 – спинномозговой узел, 9 – чувствительный нейрон, 10 – двигательный нейрон; вегетативная дуга показана пунктиром

Каждый ре­цептор воспринимает определенные раздражения (механические, све­товые, звуковые, химические, темпе­ратурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы по пути, который образован дендритом, телом и аксо­ном чувствительного нейрона, пере­даются на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и пере­дается на двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эффе­рентных (двигательных или секре­торных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе, обра­зуют двигательный или секреторный путь, по которому нервные импульсы идут к мышцам или к железам и вызывают движение или секрецию.

Таким образом, рефлекторная ду­га состоит из 5 звеньев: 1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внут­реннее) воздействие и в ответ на него образующий нервный импульс; 2) чувствительный путь, образован­ный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс достигает

нервных центров в центральной нервной системе; 3) вставочные ней­роны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейро­нам (двигательным или секретор­ным) ; 4) эфферентный нейрон, по которому нервный импульс прово­дится к рабочему органу; 5) нервное окончание – эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волок­нам) рабочего органа (мышце, же­лезе).

Рефлекторные дуги, в которых контактируют между собой два ней­рона – чувствительный и двигатель­ный, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейши­ми, моносинаптическими. Рефлек­торные дуги, имеющие два и более синаптических переключений, яв­ляются полисинаптическими.

Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией ор­ганизма на раздражение. Во время ответной реакции возбуждаются ре­цепторы рабочего органа и от них в центральную нервную систему посту­пает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мыш­цы, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в действия нервной системы и рабо­чих органов. Таким образом, реф­лекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлектор­ному кольцу (кругу).

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновеши­вание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внут­ри организма. В этом его биологи­ческое значение.

Вся нервная деятельность скла­дывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые реф­лексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чихание при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сво­дится к простому двигательному ак­ту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участ­вуют многие нейроны, в том числе и нейроны головного мозга.

Для осуществления любого реф­лекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Наруше­ние хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Нервный импульс в разных отде­лах рефлекторной дуги проходит с неодинаковой скоростью. Медленнее он проходит в структурах централь­ной нервной системы, где происходит передача импульсов с одного нейро­на на другой. Медленное проведение нервного импульса через синапс получило название синоптической задержки. Следует также напомнить, что синапс передает нервный им­пульс только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от нерва к рабо­чему органу. Такое свойство синапса называют односторонней проводи­мостью нервного импульса.

Задержка или даже полное пре­кращение проведения нервного им­пульса может произойти в связи с утомляемостью нервных центров. В то же время нервные волокна почти не утомляются.

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения происходят процессы торможения рефлекса. Процесс торможения свя­зан с работой тормозных нейронов и тормозных медиаторов. Торможе­ние ограничивает возбуждение ней­ронов.

Согласованная рефлекторная деятельность обусловлена взаимо­действием в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Возбуждение обеспечи­вает реакцию организма в ответ на раздражения. Торможение ограничи­вает или уменьшает возбуждение нейронов. Взаимодействием процес­сов возбуждения и торможения объясняются механизмы координа­ции движений. Так, при сокращении группы мышц-сгибателей одновре­менно происходит расслабление мышц-разгибателей. Следовательно, при возбуждении группы нейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, возникает торможение в нервных клетках, иннервирующих другие мышцы-разгибатели.

Каждый из нас хоть раз в жизни проверял коленный рефлекс. Во многих случаях доктор видит и получает ответную реакцию колена – разгибание конечности. Но бывают ситуации, когда коленный рефлекс отсутствует. Для того чтобы понять причину отсутствия, нужно понять, что это за рефлекс и как он работает.

[ Скрыть ]

Анатомические особенности

Коленный рефлекс – ответная реакция организма, который возникает при небольшом растяжении бедренной мышцы. Сокращение мышц происходит в результате несильного удара по надколеннику, под которым находится сухожилие. Под внешним фактором сухожилия растягиваются и приводят в действие мышцу-разгибатель. Этот рефлекс очень важен для проведения диагностики множества болезней. Но совершать данную процедуру невозможно без рефлекторной дуги.

Деятельность организма зависит от реакции на раздражающие рецепторы, которые поступают от центральной нервной системы. Именно такой структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – путь прохождения поступившего сигнала от рецептора к соответственному органу, который на него среагировал. По-другому еще ее называют нервной дугой. Подобное название объясняется тем, что рефлекс колена совершается за счет нервных импульсов, что поступают через определенный путь.

Располагается дуга в клетках спинного мозга, которые после возбуждения способны передать импульс к мышцам. Схема с обозначениями рефлекторной дуги не сложна, и разобраться в функционировании процесса возможно с помощью фото. Состоит нервная дуга из следующих компонентов:

• Звеньев (центральных, эфферентных, афферентных);
• Рецепторов;
• Эффектора (орган, который может меняться в ходе рефлекса).

Рефлекторные дуги бывают двух типов: простые и сложные. Простые или моносинаптические рефлекторные дуги состоят из 2 нейронов (эфферентного и афферентного) и синапса. Имеют следующие особенности:

• Короткая длительность рефлекса;
• Очень сближенные эффектор и рецептор;
• Дуга двухнейронная;
• Мышцы обладают одиночным мышечным сокращением;
• Нейронные волокна группы А.

Сложные или полисинаптические дуги содержат в своем составе три нейрона (эффекторный, рецепторный или пару вставочных). Особенности сложной нервной дуги:

• Дуга трехнейронная;
• Нервные волокна группы В и С;
• Рецептор и эффектор не сближенные;
• Сокращение мышц согласно виду тетануса.

Роль и функции в организме

Простыми словами нервная дуга представляет собой путь, по которому проходит импульс, возникший от рецептора к органу либо мышце. Соответственно этому фактору рефлекторная дуга предназначена для передачи нервных импульсов. Схема передачи импульсов основана на том, что от рецептора передается сигнал к чувствительным нейронам. Дальше возбуждающая реакция передается к клеткам серого вещества спинного мозга. В итоге двигательные клетки сокращаются, при этом нога может дернуться, или приподняться.

Удар действует как внешний раздражитель на нервную систему. Благодаря связи между спинным мозгом, сенсорной системой, двигательными нейронами происходит процесс. Визуально представить описание и понять путь протекания нервного импульса поможет рисунок, где изображена нервная дуга.

Рецепторы дуги принимают сигналы от раздражителя, и в результате обратной связи возбуждаются на них. Звенья выполняют передачу импульса к определенному органу. Они бывают: центральные, эфферентные и афферентные. Эффектор – представляет собой орган, который отвечает на действие рецептора.

Согласно этим составляющим дуги, она выполнят такие функции:

• Передает сигнал к мышце икроножной области;
• От нейронов подает импульс на двигательные мышцы;
• В зависимости от раздражителя порождает нейронный импульс передающий к эффектору (органу);
• Влияет на движение конечности, мышечное сокращение ноги.

Как ее определить?

Для того чтобы правильно определить наличие коленного рефлекса нужно выполнить следующие этапы:

1. Размещают пациента в такой позе на стуле, чтобы он смог свободно закинуть ногу на ногу или чтобы конечности не касались пола.
2. Затем доктор ударяет неврологическим молотком по коленной чашечке, вызывая ее ответную реакцию. Перечисленные меры помогут специалисту определить рефлекторную дугу колена.

Но возможен еще один метод диагностики на определения нервной дуги коленного сустава. Пациент ложится на спину, при этом ноги сгибает под уклоном так, чтобы они четко и плотно уперлись ступнями в поверхность кушетки. Наносят удар молоточком по сухожилию. Этот метод способствует оценке и анализу дуги пателлярного (коленного) рефлекса.

Отсутствие и снижение дуги

Корешки серого вещества могут соприкасаться с иными нейронами. После чего они вступают в контакт с центральными нейронами, формируя звенья проводящего пути. Рефлекторная дуга при этом может давать сбой, в результате присоединения нейронов к спинному рефлексу. Стремительные возбуждения нервной системы могут передаваться к коре головного мозга и спровоцировать новые рефлексы. Вследствие, раздражение может возвратиться к периферическому нейрону, результатом чего окажется полное отсутствие коленного рефлекса (арефлексия).

Снижаться рефлекс может через интоксикацию организма, инфекцию, эпилептический припадок. В состоянии покоя дуга колена находится по причине патологии нервной системы, личной особенности пациента. Патологические изменения нервной системы, проявляющихся в коленном рефлексе могут иметь последующий характер: гипорефлексию, гиперрефлексию и арефлексию.

Гипорефлексия

• Раздражительная реакция при данной патологии снизится. Характерной особенностью такого явления является то, что колено слабо реагирует на раздражитель. Возникает отклонение из-за нарушения проводимости и целостности рефлекторной дуги при передаче импульса по нейронах.
• Отсутствие рефлекса может свидетельствовать о заболевании центров головного мозга. Потеря массы тела, инфекция приводят к истощению нейронов и неправильному функционированию клеток. Реакция исчезает после наложения жгута, наркоза.

Гиперрефлексия

• Малейшее воздействие на конечность приводит к повышенному коленному рефлексу. Очень часто наблюдается в отделении спинного мозга. Так как эти строения блокируют импульсы, в ответной реакции на раздражение.
• Возникает у личностей невротического типа, при неврите, плексите, радикулите. Кроме всего, патологические движения, с быстрым сокращением мышц растянутого сухожилия выступают усилением рефлекса. Зачастую они поражают стопу и коленную чашечку.

Арефлексия

• Она является особым типом патологии рефлекса колена, проявляется в итоге наличия серьезной болезни центральной нервной системы. При таком патологическом процессе вообще отсутствует раздражительная реакция на подражающий фактор.
• Арефлексия происходит в случае неврита, полиомиелита, полиневрита, табеса. Наблюдается поражение проводящего нейрона либо двигательного нейрона, чувствительных волокон. Снижаются рефлекторные функции, сопряженные с повреждениями нервных участков головного и спинного мозга, угасают мышечные рефлексы.

Определить отклонение от нормы и степень патологии сможет высококвалифицированный специалист при помощи методов исследования, осмотра, дополнительных мероприятий.

Видео «Осмотр коленного рефлекса»

Как проводиться неврологический осмотр специалистом вы сможете увидеть в следующем видео.

Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

• по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
• по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
• по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
• по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

• по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
• по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
• принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.